Другое 

Растения (Plantae или Vegetabilia). Первые наземные растения Наземные растения примеры

В повседневной жизни высшие растения иногда называют просто растениями , в отличие от остальных зеленых растений, известных как зеленые водоросли , которые, однако, составляют один таксон. Высшие растения относят к отделу (типу) Streptophyta и его подгруппе Streptophytina . Они включают деревья , цветковые растения , папоротники , мхи и все другие сухопутные растения. Все они - многоклеточные ядерные организмы со специализированными органами размножения. С несколькими исключениями, высшие растения получают необходимую энергию через фотосинтез (то есть через поглощение света) и синтезируют питательные вещества из углекислоты . Высшие растения возможно отличить от многоклеточных зеленых водорослей, которые тоже используют фотосинтез, тем, что они имеют стерильную ткань в органах размножения. К тому же, высшие растения прежде всего приспособлены для жизни на суше, хотя некоторые виды позже вернулись в водною окружающую среду, отсюда и название наземные растения .

Высшие растения развились из сложных зеленых водорослей в течение палеозойской эры . Их ближайшие современные родственники - харовые водоросли (Charales). Эти растения характеризуются чередованием между гаплоидными и диплоидными поколениями (соответственно гаметофиты и спорофиты). У первых высших растений, однако, спорофиты стали совсем другими по структуре и функции, оставаясь небольшими и зависимыми от родительского организма в течение всей своей короткой жизни. Такие растения неофициально называются «бриофиты» и делятся на три современные группы:

  • Антоцеротовидные (Anthocerotophyta)
  • Мхи (Bryophyta)
  • Печеночники (Marchantiophyta)

Все упомянутые выше бриофиты относительно малы и обычно ограничены влажными окружающими средами так как они зависят от воды для распространения свои спор. Другие растения, лучше приспособленные к наземным условиям, появились в течение силурийского периода. В течение девонского периода, они стали более разнообразными и распространившись на многие наземные окружающие среды, стали сосудистыми растениями (Tracheophyta). Сосудистые растения имеют сосудистые ткани или трахеиды, транспортирующие воду через тело, и внешний слой или кутикулу, которая сопротивляется высыханию. В большинстве сосудистых растений спорофиты являются доминирующими индивидуумами и развивают листья, стебли и корни, тогда как гаметофиты остаются малыми.

Многие сосудистые растения, однако, все еще размножаются с помощью спор. Они включают такие современные группы:

  • Плаунообразные (Lycopodiophyta)
  • Moniliformopses (хвощи и папоротники)

Другая группа, которая появилась в конце палеозойской эры, размножается с помощью семян - капсул, устойчивых к высушиванию. Эта группа соответственно называется Семенные растения (Spermatophyta). В этих формах гаметофит очень мал, принимает форму одноклеточных пыльцы и яиц, тогда как спорофит начинает свою жизнь в пределах семени. Семена некоторых растений могут выжить в чрезвычайно сухих условиях, в отличие от их более привязанных к воде предшественников. Семенные растения включают такие современные группы:

  • Хвойные (Coniferophyta)
  • Гинкговые (Ginkgophyta)
  • Саговниковидные (Cycadophyta)
  • Гнетовидные (Gnetophyta)
  • Покрытосеменные (Magnoliophyta)

Первые четыре группы иногда называют голосеменными (ранее их объединяли в один таксон), так как эмбриональный спорофит не окружается оболочкой к опылению. В отличие от них, пыльце покрытосеменных (или цветковых) растений приходится вырастить трубку, чтобы проникнуть сквозь оболочку семени. Покрытосеменные развились из голосеменных в течение юрского периода, а затем быстро распространились в течение мелового. Они - доминирующая группа растений почти во всех наземных биомах сегодня.

Следует отметить, что классификация растений претерпевает значительные изменения. Некоторые авторы ограничивают царство растений только высшими растениями, другие предоставляют им различные имена и ранги. Группы, перечисленные в этой статье часто классифицируют как различные ранги, от отделов в классы.

На микроскопическом уровне клетки высшие растения остаются очень подобными клеткам зеленых водорослей. Они - эукариоты , с клеточной стенкой, составленной из целлюлозы, и пластидами , которые окружены двумя мембранами. Пластиды обычно принимают форму хлоропластов, которые проводят фотосинтез и накапливают питательные вещества в форме крахмала , содержат пигменты хлорофилл a и b, которые в целом дают им яркий зеленый цвет. Высшие растения также в целом имеют увеличенную центральную вакуоль или тонопласт, которая поддерживает клетку и удерживает все растение жестким. Они не имеют жгутиков и центриолей во всех клетках кроме половых.

Первые наземные растения

Итак, зелёная планета, которую мы воспринимаем как данность, существует относительно недавно. Чтобы приступить к завоеванию суши, растения должны были стать более совершенными, чем карликовые водоросли, образующие подводные маты. Водоросли растут, пока остаются в воде, но на суше они могут оставаться, лишь будучи влажными - иначе гибнут.

Кроме того, размножаться водоросли могут только в воде: мужские гаметы просто плывут к женским. Например, у зелёных водорослей и многих других примитивных растений чередуются поколения, появившиеся в ходе полового размножения (с участием гаплоидных сперматозоидов и яйцеклеток) и бесполого (размножающиеся вегетативно) (рис. 7.1). Диплоидное растение, обладающее как женским, так и мужским набором хромосом, называется спорофит . В спорофитах протекает мейоз: в спорангии образуются споры и происходит половое размножение. Гаплоидное растение (всего с одним набором хромосом, претерпевшее мейоз) называется гаметофит . В нём в специальных органах образуются отдельные сперматозоиды, яйцеклетки либо оба вида гамет. Чередование поколений - обычный репродуктивный механизм, свойственный многим группам примитивных растений и животных, в том числе большинству кораллов, морских анемонов и медуз, а также группе крошечных морских раковинных амёб, называемых фораминиферами. Спорофиты у примитивной наземной флоры (например, у папоротников) - это видимая часть растения. Спорофит извергает летучие гаплоидные споры, возникающие в процессе мейоза. Споры могут приземлиться во влажном месте и прорасти, образовав крошечное (менее сантиметра в высоту) растение-гаметофит. Сперматозоиды и яйцеклетки хранятся в гаметофите отдельно друг от друга, поэтому сперматозоиды могут подплыть к яйцеклеткам только во влажной среде. Это ограничивает возможности большинства примитивных наземных растений; в процессе размножения данное «слабое звено» не позволило им заселить более засушливые экосистемы.

Рис. 7.1. Упрощённый жизненный цикл бессемянного сосудистого растения. Зрелый спорофит производит споры, из которых вырастает гаметофит, а гаметофит, в свою очередь, производит сперматозоиды и яйцеклетки, из которых путём полового размножения появляется новый спорофит (по Donald R. Prothero and Robert H. Dott Jr. Evolution of the Earth, 6th ed. - New York: McGraw-Hill, 2001)


Возможность высыхания - ещё одна проблема, с которой сталкиваются наземные растения. Если поверхность растения не погружена в воду, она иссыхает как выброшенные на берег водоросли, если растение не защищено особым воскоподобным покровом, или кутикулой , для удержания воды. Но кутикула тоже мешает водообмену на поверхности растения: так ему сложнее поглощать углекислый газ, выделять кислород и регулировать транспирацию водяного пара. Крошечные поры, называемые устьицами, - это отверстия в кутикуле. Они могут открываться и закрываться, регулируя водообмен и газообмен. Однако в процессе открытия устьиц вода теряется.

Итак, что гласит палеонтологическая летопись о проникновении растений на сушу? Первые ископаемые следы - это споры мхов и печёночников, двух низкорослых растений, сегодня встречающихся в большинстве экосистем (рис. 7.2). По возрасту эти споры относятся к ордовику (им около 450 млн лет), но некоторые из них, возможно, относятся ещё к среднему кембрию (около 520 млн лет назад). Сегодня существует около 900 родов и 25 тыс. видов этих примитивнейших наземных растений. Они заняли на суше практически все экологические ниши, даже холодное и влажное побережья Антарктики, но не живут в солёной воде. Эти растения претерпели множество адаптаций, которые помогли им выжить на суше - в частности, способность останавливать метаболизм в неблагоприятных условиях, например при засухе или экстремальных температурах; тенденция расти купами; способность прорастать фрагментами, превращающимися в новые растения, и заселять пустынные участки голого камня, где почти нет почвы, либо расти на поверхности других организмов - например, деревьев.

Рис. 7.2. Четырёхчастные споры времён позднего ордовика, найденные в Ливии, - древнейшие следы наземных растений. Увеличение в 1500 раз (фотография предоставлена Jane Gray)

Имеют хорошо развитые ткани и органы. Покровные ткани (кожица, пробка, кора) защищают от высыхания и промерзания, обеспечивают газооб-мен с внешней средой. Механические ткани позво-ляют стеблю выносить листья как можно выше, что-бы они не затенялись другими растениями. По проводящим тканям (лубу и древесине) осуществля-ется транспорт воды, солей (восходящий ток) и ор-ганических веществ (нисходящий ток).

Наземные части высших растений (побеги) нахо-дятся в атмосфере , а подземные (корни) — в почве . Корни имеют приспособления для всасывания из почвы воды и минеральных веществ. Так, выросты клеток покровной ткани корня — корневые волоски — значительно увеличивают поверхность корней. Они всасывают воду благодаря возникающему корневому давлению и испарению воды листьями.

Размножаются высшие растения бесполым и половым путём. При этом спосо-бы размножения чередуются. При бес-полом размножении образуются споры. Из спор вырастает половое поколение, которое производит половые клетки — гаметы . С участием гамет про-исходит половое размножение. В результате слия-ния мужских и женских гамет (оплодотворения) образуется зигота. Она даёт начало бесполому поко-лению, которое вновь производит споры, и жизнен-ный цикл не прерывается. Для высших растений характерен также такой тип бесполого размноже-ния, как вегетативное, т. е. размножение вегетатив-ными частями тела.

Наземно-воздушная среда

В процессе эволюции от водорослей произошли первые наземные растения , среди которых естествен-ным отбором сохранялись особи, имевшие наслед-ственные изменения, соответствующие новой среде обитания. Постепенно у растений сформировались ткани и органы. Выход растений на сушу — один из величайших этапов эволюции. Он был подготовлен изменениями в живой и неживой природе: появлени-ем почвы и возникновением озонового экрана, встав-шего на пути губительных для всего живого ультра-фиолетовых лучей.

Усложнение строения

Дальнейшая эволюция высших растений в назем-ных условиях шла по пути дифференциации вегета-тивных органов (появление корней, листьев, более сложное ветвление стебля), развития покровных и механических тканей, проводящей системы, органов размножения.

Свободно плавающие растения

Некоторые высшие расте-ния вернулись на свою «историческую родину» — в во-ду. Корни у них выполняют роль якоря, а обмен веществ с окру-жающей средой осуществляется через всю поверхность тела. Ти-пичный пример — ряска, обита-тель мелких водоёмов. Её плас-тинчатый побег плавает на поверхности воды. Корень име-ет длину 2-3 мм, у некоторых видов рясок его вообще нет.

Современная классификация высших растений отражает их разнообразие и историю появления на Земле: Материал с сайта

  • Семенные растения .

Мхи

Мхи — высшие растения, имеют вегетативные органы (стебли, листья), их размножение связано с во-дой. Бесполое поколение — коробочка со спорами, Половое поколение — побеги мха. Мхи играют сре-дообразующую роль в болотных экосистемах .

Папоротникообразные (Сосудистые споровые)

Папоротникообразные имеют стебли, листья и кор-ни, их размножение связано с водой. Половое поко-ление — заросток, бесполое — побеги растения.

Голосеменные

Размножение голосеменных не связано с водой. В женских шишках развиваются семязачатки, в муж-ских — пыльца. Голосеменные — доминирующие ви-ды в хвойных лесах.

Покрытосеменные (Цветковые)

Покрытосеменные имеют цветок и семена, скрытые внутри плода. В результате двойного оплодотворения формируются зародыш и эндосперм.

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения - это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические .

Характерная черта высших растений - правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,- сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит - диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и .

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты - исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные .

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в , проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема - тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам - облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые , Печеночники и Листостебельные мхи .

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) - маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки - от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов - хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи - это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других - антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные , местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых - порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством - Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны - небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун - вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их - небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов - микроспоры и мегаспоры - и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот - растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род - Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи - многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи - растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие - женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные - древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской - типично равноспоровый папоротник. Попав на , спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии - прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях - семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш - молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные - это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые - полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы - в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые - некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые - это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые - растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса - Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола - крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань - эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит - это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры - растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских - мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия - растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго - растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные - наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы - спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную - экзину, внутреннюю - интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска - одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством - Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды - Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена - кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые - крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы - дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса - однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный - самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

Нам, современникам, совсем немного известно о первых представителях растительного мира. К сожалению, и их ископаемых остатков найдено мало. Однако ученые, используя окаменелые отпечатки, оставленные древними растениями, все же восстановили их внешний вид, а также рассмотрели особенности строения растений, ставших первыми

Наука, которая изучает особенности строения и жизнедеятельности ископаемых растений, носит название «палеоботаника». Именно палеоботаники занимаются поисками ответов на вопросы происхождения растительного мира.

Классификация споровых растений

Первые растения на Земле размножались с помощью спор. Среди современных представителей флоры также есть споровые растения. Согласно классификации, все они объединены в одну группу - «высшие споровые растения». Они представлены Риниофитами, Зостерофилофитами, Тримсрофитами, Псилотофитами, Бриофитами (Мохообразные), Ликоподиофитами (Плауновидные), Эквизетофитами (Хвощевидные) и Полиподиофитами (Папоротникообразные). Среди этих отделов первые три являются полностью вымершими, а в составе других есть как вымершие, так и ныне существующие группы.

Риниофиты - первые растения суши

Первыми наземными растениями были представители флоры, освоившие Землю примерно 450 млн. лет назад. Произрастали они вблизи различных водоемов или на местах мелководья, для которых было характерно периодическое подтапливание и подсыхание.

У всех растений, освоивших сушу, имеется общий признак. Это разделение тела на две части - надземную и подземную. Такое строение было характерно и для Риниофитов.

Остатки древних растений впервые были обнаружены во второй половине XIX века на территории современной Канады. Но по невыясненным причинам эта находка не заинтересовала специалистов-ботаников. А в 1912 вблизи шотландского села Райни местный сельский доктор нашел еще несколько окаменелых растений. Он не знал, что держит в руках остатки первых наземных обитателей, но, будучи весьма любознательным, решил досконально изучить интересную находку. Сделав срез, он обнаружил хорошо сохранившиеся остатки растений. Стебель был очень тонкий, голый, а к нему прикреплялись продолговатой формы отростки (похожие на вытянутые шарики) с очень толстыми стенками. Информация о находке быстро дошла до палеоботаников, которые и выяснили, что найденные остатки являются первыми наземными растениями. Были сомнения относительно названия этих древних остатков. Но в результате решили пойти по самому простому пойти и нарекли Риниофитами по названию села, около которого их обнаружили.

Особенности строения

Внешнее строение Риниофитов очень примитивно. Тело разветвлялось по дихотомическому типу, то есть на две части. Листьев и настоящих корней они еще не имели. Прикрепление к почве осуществлялось с помощью ризоидов. Что касается внутреннего строения, то оно, напротив, было достаточно сложным, особенно по сравнению с водорослями. Так, имела устьичный аппарат, с помощью которого осуществлялись процессы газообмена и испарения воды. Вследствие отсутствия у них первые растения на Земле были относительно небольшими по высоте (не более 50 см) и диаметру стебля (около 0,5 см).

Палеоботаники полагают, что все современные наземные растения произошли от Риниофитов.

Псилофиты - первые наземные растения. Верно ли это?

Скорее нет, чем да. Название «псилофиты» действительно фигурировало еще в 1859 году. Это американский палеоботаник Даусон назвал так одно из найденных растений. Он выбрал именно этот вариант, так как в переводе данное слово означает "голое растение". Вплоть до начала XX века Псилофитами назывался род древнейших растений. Но по результатам последующих ревизий этот род перестал существовать, и применение этого названия стало неправомочным. На данный момент наиболее полно описанный род Риния дает название всему отделу древнейших представителей наземной флоры. Следовательно, первыми наземными растениями были Риниофиты.

Типичные представители первых наземных растений

Предположительно, первыми наземными растениями были куксония и риния.

Одним из самых древних представителей флоры была куксония, которая имела вид небольшого кустика высотой не более 7 см. Благоприятной средой произрастания для нее были болотные низменности. Окаменелые остатки куксонии и родственных ей видов найдены на территории Чехии, Соединенных Штатов Америки и в некоторых областях Западной Сибири.

Близкая по родству, риния гораздо лучше изучена, чем куксония. Ее тело было более массивным: в высоту растение могло достигать 50 см, а диаметр стебля - 5 мм. На конце стебля ринии находился купол, в котором были споры.

Древние представители рода Риния дали начало многим растениям тропиков и субтропиков. Согласно современной классификации, их объединяют в отдел Псилофиты. Он весьма немногочисленный, ведь включает в себя около 20 видов. По некоторым признакам они очень похожи на своих древних предков. В частности, и те, и другие имеют Примерный рост Псилофитов составляет от 25 до 40 см.

Современные находки

До недавних пор палеонтологи находили в отложениях старше 425 миллионов лет лишь остатки примитивных трилетных спор с гладкой оболочкой. Такие находки обнаружены на территории Турции. Их относят к верхнему ордовику. Найденные экземпляры не могли пролить свет на информацию о времени возникновения сосудистых растений, так как были единичны и по ним было совершенно непонятно, каким же конкретно представителям растительного вида принадлежали гладкие споры.

Но не так давно в Саудовской Аравии были обнаружены достоверные остатки трилетных спор с орнаментированной оболочкой. Было определено, что возраст найденных образцов варьируется от 444 до 450 млн. лет.

Расцвет сосудистых растений после оледенения

Во второй половине ордовика нынешняя Саудовская Аравия и Турция составляли северную часть суперконтинента видимо, и было первоначальной территорией обитания сосудистых растений. Длительный исторический период они обитали только в своей «эволюционной колыбели», тогда как планету заселяли представители примитивных моховидных со своими криптоспорами. Скорее всего, массовое расселение сосудистых растений началось после великого оледенения, произошедшего на рубеже ордовика и силура.

Теломная теория

В ходе изучения Риниофитов появилась так называемая теломная теория, которую создал немецкий ботаник Циммерманн. В ней раскрывались особенности строения Риниофитов, которые к тому времени были признаны первыми наземными растениями. Были Циммерманом показаны и предполагаемые пути становления важных вегетативных и репродуктивных органов высших растений.

По мнению немецкого ученого, тело Риниофитов состояло из радиально-симметричных осей, конечные веточки которых Циммерман назвал теломами (от греч. telos - "конец").

Эволюционным путем теломы, претерпев многочисленные изменения, стали основными органами высших растений: стеблями, листьями, корнями, спорофиллами.

Итак, теперь можно однозначно ответить на вопрос «Как назывались первые наземные растения?». Сегодня ответ очевиден. Это были Риниофиты. Они первыми выбрались на поверхность Земли и стали прародителями представителей современной флоры, несмотря на то что их внешнее и внутреннее строение было примитивно.