Фундамент 

Строение коры головного мозга. Структуры лимбической системы и неокортекса

Кора головного мозга - высший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий функционирование организма как единого целого при его взаимодействии с окружающей средой.

головного мозга (кора большого мозга, новая кора) представляет собой слой серого вещества, состоящего из 10-20 млрд и покрывающего большие полушария (рис. 1). Серое вещество коры составляет более половины всего серого вещества ЦНС. Суммарная площадь серого вещества коры — около 0,2 м 2 , что достигается извилистой складчатостью ее поверхности и наличием борозд разной глубины. Толщина коры в ее разных участках колеблется от 1,3 до 4,5 мм (в передней центральной извилине). Нейроны коры располагаются в шести слоях, ориентированных параллельно ее поверхности.

В участках коры, относящихся к , имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки филогенетически древней коры занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.

Рис. 1. Моля латеральной поверхности коры большого мозга (по Бродману)

Строение коры головного мозга

Кора большого мозга имеет шестислойное строение

Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.

Молекулярный слой — самый поверхностный. Представлен небольшим числом нейронов и многочисленными ветвящимися дендритами пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.

Наружный зернистый слой сформирован плотно расположенными многочисленными мелкими нейронами разной формы. Отростки клеток этого слоя образуют кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидальный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, отростки которых также участвуют в образовании кортикокортикальных связей между соседними областями коры.

Внутренний зернистый слой подобен второму слою по виду клеток и расположению волокон. В слое проходят пучки волокон, связывающие различные участки коры.

К нейронам этого слоя проводятся сигналы от специфических ядер таламуса. Слой очень хорошо представлен в сенсорных областях коры.

Внутренний пирамидный слои образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (50-100 мкм) и получили название гигантских, пирамидных клеток Беца. Аксоны этих клеток формируют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.

Слой полиморфных клеток представлен преимущественно клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Нейроны 2-го и 4-го слоев коры участвуют в восприятии, переработке поступающих к ним сигналов от нейронов ассоциативных областей коры. Сенсорные сигналы из переключающих ядер таламуса поступают преимущественно к нейронам 4-го слоя, выраженность которого наибольшая в первичных сенсорных областях коры. К нейронам 1-го и других слоев коры поступают сигналы из других ядер таламуса, базальных ганглиев, ствола мозга. Нейроны 3-го, 5-го и 6-го слоев формируют эфферентные сигналы, посылаемые в другие области коры и по нисходящим путям в нижележащие отделы ЦНС. В частности, нейроны 6-го слоя формируют волокна, следующие в таламус.

В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на 53 цитоархитектонических поля (см. рис. 1).

Расположение многих из этих нолей, выделенных на основе гистологических данных, совпадает по топографии с расположением корковых центров, выделенных на основе выполняемых ими функций. Используются и другие подходы деления коры на области, например, на основе содержания в нейронах определенных маркеров, по характеру нейронной активности и другим критериям.

Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, подразделяемые на дугообразные волокна, но которым сигналы передаются между нейронами рядом лежащих извилин и длинные продольные пучки волокон, доставляющие сигналы к нейронам более удаленных участков одноименного полушария.

Комиссуральные волокна - поперечные волокна, передающие сигналы между нейронами левого и правого полушарий.

Проекционные волокна - проводят сигналы между нейронами коры и других отделов мозга.

Перечисленные виды волокон участвуют в создании нейронных цепей и сетей, нейроны которых расположены на значительных расстояниях друг от друга. В коре имеется также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом расположенными нейронами. Эти нейронные структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Принадлежность нейронов к одной и той же колонке можно определить по повышению их электрической активности на раздражение одного и того же рецептивного поля. Такая активность регистрируется при медленном перемещении регистрирующего электрода в коре в перпендикулярном направлении. Если регистрировать электрическую активность нейронов, расположенных в горизонтальной плоскости коры, то отмечается повышение их активности при раздражении различных рецептивных полей.

Диаметр функциональной колонки составляет до 1 мм. К нейронам одной функциональной колонки поступают сигналы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Нейроны соседних колонок связаны друг с другом отростками, с помощью которых обмениваются информацией. Наличие в коре таких взаимосвязанных функциональных колонок увеличивает надежность восприятия и анализа информации, поступающей к коре.

Эффективность восприятия, обработки и использования информации корой для регуляции физиологических процессов обеспечивается также соматотопическим принципом организации сенсорных и моторных полей коры. Суть такой организации заключается в том, что в определенной (проекционной) области коры представлены не любые, а топографически очерченные участки рецептивного поля поверхности тела, мышц, суставов или внутренних органов. Так, например, в соматосенсорной коре поверхность тела человека спроецирована в виде схемы, когда в определенной точке коры представлены рецептивные поля конкретной области поверхности тела. Строгим топографическим образом в первичной моторной коре представлены эфферентные нейроны, активация которых вызывает сокращение определенных мышц тела.

Полям коры присущ также экранный принцип функционирования. При этом рецепторный нейрон посылает сигнал не на одиночный нейрон или в одиночную точку коркового центра, а на сеть или ноле нейронов, связанных отростками. Функциональными ячейками этого поля (экрана) являются колонки нейронов.

Кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и способна корригировать их функции. В то же время функциональная активность коры больших полушарий определяется притоком к ней сигналов от нейронов ретикулярной формации ствола мозга и сигналов от рецептивных полей сенсорных систем организма.

Функциональные области коры мозга

По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.

Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры

Они состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых афферентными импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление специфических ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17-19), теменной (ноля 1-3) и височной (поля 21-22, 41-42) областях коры.

В сенсорных зонах коры выделяют центральные проекционные поля, обеспечивающие топкое, четкое восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновение, тепло, холод) и вторичные проекционные ноля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.

Зоны представительства рецептивных полей в сенсорных зонах коры в значительной мере перекрываются. Особенность нервных центров в области вторичных проекционных полей коры — их пластичность, которая проявляется возможностью перестройки специализации и восстановления функций после повреждения какого-либо из центров. Эти компенсаторные возможности нервных центров особенно выражены в детском возрасте. В то же время повреждение центральных проекционных полей после перенесенных заболевании, сопровождается грубым нарушением функций чувствительности и часто невозможностью ее восстановления.

Зрительная кора

Первичная зрительная кора (VI, поле 17) располагается по обеим сторонам шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли головного мозга. В соответствии с выявлением па неокрашенных срезах зрительной коры чередующихся белых и темных полос ее называют также стриарной (полосатой) корой. К нейронам первичной зрительной коры посылают зрительные сигналы нейроны латерального коленчатого тела, которые получают сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Зрительная кора каждого полушария получает визуальные сигналы от ипсилатеральной и контралатеральной половин сетчатки обоих глаз и их поступление к нейронам коры организовано по соматотопическому принципу. Нейроны, к которым поступают зрительные сигналы от фоторецепторов, топографически расположены в зрительной коре подобно рецепторам в сетчатке глаза. При этом область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре, чем другие области сетчатки.

Нейроны первичной зрительной коры ответственны за зрительное восприятие, которое на основе анализа входных сигналов проявляется их способностью обнаруживать зрительный стимул, определять его специфическую форму и ориентацию в пространстве. Упрощенно можно представить сенсорную функцию зрительной коры в решении задачи и ответе на вопрос, что представляет собой зрительный объект.

В анализе других качеств зрительных сигналов (например, расположения в пространстве, движения, связи с другими событиями и т.д.) принимают участие нейроны полей 18 и 19 экстрастриарной коры, расположенных но соседству с нолем 17. Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зрительные зоны коры, передастся для дальнейшего анализа и использования зрения для выполнения других функций мозга в ассоциативные области коры и другие отделы мозга.

Слуховая кора

Расположена в латеральной борозде височной доли в области извилины Гешля (AI, поля 41-42). К нейронам первичной слуховой коры поступают сигналы от нейронов медиальных коленчатых тел. Волокна слуховых путей, проводящие звуковые сигналы в слуховую кору, организованы тонотопически, и это позволяет нейронам коры получать сигналы от определенных слуховых рецепторных клеток кортиева органа. Слуховая кора регулирует чувствительность слуховых клеток.

В первичной слуховой коре формируются звуковые ощущения и проводится анализ отдельных качеств звуков, позволяющий ответить на вопрос, что представляет собой воспринятый звук. Первичная слуховая кора играет важную роль в анализе коротких звуков, интервалов между звуковыми сигналами, ритма, звуковой последовательности. Более сложный анализ звуков осуществляется в ассоциативных областях коры, смежных с первичной слуховой. На основе взаимодействия нейронов этих областей коры осуществляется бинауральный слух, определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука, принадлежность звука, формируется представление о трехмерном звуковом пространстве.

Вестибулярная кора

Располагается в верхней и средней височных извилинах (поля 21-22). К ее нейронам поступают сигналы от нейронов вестибулярных ядер ствола мозга, связанных афферентными связями с рецепторами полукружных каналов вестибулярного аппарата. В вестибулярной коре формируется ощущение о положении тела в пространстве и ускорении движений. Вестибулярная кора взаимодействует с мозжечком (через височно-мостомозжечковый путь), участвует в регуляции равновесия тела, приспособлении позы к осуществлению целенаправленных движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативными областями коры происходит осознание схемы тела.

Обонятельная кора

Расположена в области верхней части височной доли (крючок, ноля 34, 28). Кора включает ряд ядер и относится к структурам лимбической системы. Ее нейроны расположены в трех слоях и получают афферентные сигналы от митральных клеток обонятельной луковицы, связанных афферентными связям с обонятельными рецепторными нейронами. В обонятельной коре проводится первичный качественный анализ запахов и формируется субъективное ощущение запаха, его интенсивности, принадлежности. Повреждение коры ведет к снижению обоняния или к развитию аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.

Вкусовая кора

Расположена в нижней части соматосенсорной извилины, непосредственно кпереди от области проекции лица (поле 43). Ее нейроны получают афферентные сигналы от релейных нейронов таламуса, которые связаны с нейронами ядра одиночного тракта продолговатого мозга. К нейронам этого ядра поступают сигналы непосредственно от чувствительных нейронов, образующих синапсы на клетках вкусовых луковиц. Во вкусовой коре проводится первичный анализ вкусовых качеств горького, соленого, кислого, сладкого и на основе их суммации формируется субъективное ощущение вкуса, его интенсивности, принадлежности.

Сигналы запахов и вкуса достигают нейронов передней части островковой коры, где на основе их интеграции формируется новое, более сложное качество ощущений, определяющее наше отношение к источникам запаха или вкуса (например, к пище).

Соматосенсорная кора

Занимает область постцентральной извилины (SI, поля 1-3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий (рис. 9.14). В соматосенсорную область поступают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, связанных спиноталамическими путями с рецепторами кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторами (мышечных веретен, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторами (внутренних органов).

Рис. 9.14. Важнейшие центры и области коры большого мозга

Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, соответственно в правое полушарие — от левой стороны тела. В этой сенсорной области коры соматотопически представлены все части тела, но при этом наиболее важные рецептивные зоны пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.

Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют «перевернутый гомункулюс», так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней части. При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору пара- центральной дольки медиальной поверхности полушарий. Внутри первичной соматосенсорной коры имеется определенная специализация нейронов. Например, нейроны поля 3 получают преимущественно сигналы от мышечных веретен и механорецепторов кожи, поля 2 — от рецепторов суставов.

Кору постцентральной извилины относят к первичной соматосенсорной области (SI). Ее нейроны посылают обработанные сигналы к нейронам вторичной соматосенсорной коры (SII). Она располагается кзади от постцентральной извилины в теменной коре (поля 5 и 7) и принадлежит к ассоциативной коре. Нейроны SII не получают прямых афферентных сигналов от нейронов таламуса. Они связаны с нейронами SI и нейронами других областей коры мозга. Это позволяет проводить здесь интегральную оценку сигналов, попадающих в кору по спиноталамическому пути с сигналами, поступающими из других (зрительной, слуховой, вестибулярной и т.д.) сенсорных систем. Важнейшей функцией этих полей теменной коры является восприятие пространства и трансформация сенсорных сигналов в координаты моторных. В теменной коре формируется стремление (намерение, побуждение) осуществить моторное действие, что является основой для начала планирования в ней предстоящей моторной активности.

Интеграция различных сенсорных сигналов связана с формированием различных ощущений, адресуемых к разным частям тела. Эти ощущения используются как для формирования психических, так и других ответных реакций, примерами которых могут быть движения при одновременном участии мышц обеих сторон тела (например, перемещение, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.

Нормальная функция соматосенсорных областей коры является важным условием формирования таких ощущений как тепло, холод, боль и их адресации к определенной части тела.

Повреждение нейронов области первичной соматосенсорной коры ведет к снижению различных видов чувствительности на противоположной стороне тела, а локальное повреждение — к потере чувствительности в определенной части тела. Особенно ранимой при повреждении нейронов первичной соматосенсорной коры является дискриминационная чувствительность кожи, а наименее — болевая. Повреждение нейронов вторичной соматосенсорной области коры может сопровождаться нарушением способности распознания предметов на ощупь (тактильная агнозия) и навыков использования предметов (апраксия).

Двигательные области коры

Около 130 лет тому назад исследователи, нанося точечные раздражения на кору мозга электрическим током, обнаружили, что воздействие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. Так было обнаружено наличие одной из моторных зон коры мозга. В последующем оказалось, что к организации движений имеют отношение несколько областей коры мозга и его другие структуры, а в областях моторной коры имеются не только двигательные нейроны, но и нейроны, осуществляющие другие функции.

Первичная моторная кора

Первичная моторная кора располагается в передней центральной извилине (MI, поле 4). Ее нейроны получают основные афферентные сигналы от нейронов соматосенсорной коры — полей 1, 2, 5, премоторной коры и таламуса. Кроме того, через вентролатеральный таламус в MI посылают сигналы нейроны мозжечка.

От пирамидных нейронов Ml начинаются эфферентные волокна пирамидного пути. Часть волокон этого пути следует к моторным нейронам ядер черепных нервов ствола мозга (кортикобульбарный тракт), часть — к нейронам стволовых моторных ядер (красное ядро, ядра ретикулярной формации, стволовые ядра, связанные с мозжечком) и часть — к интер- и моторным нейронам спинного мозга (кортикоспинальный тракт).

Имеется соматотопическая организация расположения нейронов в MI, контролирующих сокращение разных мышечных групп тела. Нейроны, контролирующие мышцы ног и туловища, расположены в верхних участках извилины и занимают относительно малую площадь, а контролирующие мышцы рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки расположены в нижних участках и занимают большую площадь. Таким образом, в первичной двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные, точные, мелкие, тонко регулируемые движения.

Поскольку многие нейроны Ml увеличивают электрическую активность непосредственно перед началом произвольных сокращений, то первичной моторной коре отводят ведущую роль в контроле активности моторных ядер ствола и мотонейронов спинного мозга и инициации произвольных, целенаправленных движений. Повреждение поля Ml ведет к парезу мышц и невозможности осуществления тонких произвольных движений.

Вторичная моторная кора

Включает области премоторной и дополнительной моторной коры (МII, поле 6). Премоторная кора расположена в поле 6, на боковой поверхности мозга, кпереди от первичной моторной коры. Ее нейроны получают через таламус афферентные сигналы из затылочной, соматосенсорной, теменной ассоциативной, префронтальной областей коры и мозжечка. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в моторную кору MI, небольшое число — в спинной мозг и большее — в красные ядра, ядра ретикулярной формации, базальные ганглии и мозжечок. Премоторная кора играет основную роль в программировании и организации движений, находящихся под контролем зрения. Кора участвует в организации позы и вспомогательных движений для действий, осуществляемых дистальными мышцами конечностей. Повреждение прсмотор- ной коры часто вызывает тенденцию повторного выполнения начатого движения (персеверация), даже если осуществленное движение достигло цели.

В нижней части премоторной коры левой лобной доли, непосредственно кпереди от участка первичной моторной коры, в которой представлены нейроны, контролирующие мышцы лица, располагается речевая область , или моторный центр речи Брока. Нарушение ее функции сопровождается нарушением артикуляции речи, или моторной афазией.

Дополнительная моторная кора располагается в верхней части поля 6. Ее нейроны получают афферентные сигналы из соматосснсорной, теменной и префронтальной областей коры головного мозга. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в первичную моторную кору MI, спинной мозг, стволовые моторные ядра. Активность нейронов дополнительной моторной коры повышается раньше, чем нейронов коры MIи главным образом в связи с осуществлением сложных движений. При этом возрастание нейронной активности в дополнительной моторной коре не связано с движениями как таковыми, для этого достаточно мысленно представить модель предстоящих сложных движений. Дополнительная моторная кора принимает участие в формировании программы предстоящих сложных движений и в организации моторных реакций на специфичность сенсорных стимулов.

Поскольку нейроны вторичной моторной коры посылают множество аксонов в поле MI, ее считают в иерархии моторных центров организации движений более высокой структурой, стоящей над моторными центрами моторной коры MI. Нервные центры вторичной моторной коры могут оказывать влияние на активность моторных нейронов спинного мозга двумя путями: непосредственно через кортикоспинальный путь и через поле MI. Поэтому их иногда называют супрамоторными полями, в функцию которых входит инструктирование центров поля MI.

Из клинических наблюдений известно, что сохранение нормальной функции вторичной моторной коры важно для осуществления точных движений руки, и особенно для выполнения ритмических движений. Так, например, при их повреждении пианист перестает чувствовать ритм и выдерживать интервал. Нарушается способность к осуществлению противоположных движений руками (манипулирование обоими руками).

При одновременном повреждении моторных зон MI и MII коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения в этих областях моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения послужили поводом для формирования вывода о том, что в моторной коре представлены не столько мышцы, сколько движения.

Префронтальная кора

Располагается в области поля 8. Ее нейроны получают основные афферентные сигналы из затылочной зрительной, теменной ассоциативной коры, верхних холмиков четверохолмия. Обработанные сигналы передаются по эфферентным волокнам в премоторную кору, верхние холмики четверохолмия, стволовые моторные центры. Кора играет определяющую роль в организации движений, находящихся под контролем зрения и принимает непосредственное участие в инициации и контроле движений глаз и головы.

Механизмы, реализующие превращение замысла движения в конкретную моторную программу, в залпы импульсов, посылаемых к определенным мышечным группам, остаются недостаточно понятными. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и других областей коры, взаимодействующих со многими структурами головного мозга.

Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует системы, обеспечивающие выработку и использование новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Составной частью этих систем являются базальные ганглии и мозжечок (см. их функции выше). Программы движения, выработанные при участии мозжечка и базальных ганглиев, передаются через таламус в моторные зоны и прежде всего в первичную моторную область коры. Эта область непосредственно инициирует исполнение движений, подключая к нему определенные мышцы и обеспечивая последовательность смены их сокращения и расслабления. Команды коры передаются на моторные центры ствола мозга, спинальные мотонейроны и мотонейроны ядер черепных нервов. Мотонейроны в осуществлении движений выполняют роль конечного пути, через который двигательные команды передаются непосредственно к мышцам. Особенности передачи сигналов от коры к моторным центрам ствола и спинного мозга описаны в главе, посвященной ЦНС (ствол мозга, спинной мозг).

Ассоциативные области коры

У человека ассоциативные области коры занимают около 50% площади всей коры большого мозга. Они располагаются в участках между сенсорными и двигательными областями коры. Ассоциативные области не имеют четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам. Выделяют теменную, височную и лобную ассоциативные области коры больших полушарий.

Теменная ассоциативная область коры. Располагается в полях 5 и 7 верхней и нижней теменных долек мозга. Область граничит впереди с соматосенсорной корой, сзади — со зрительной и слуховой корой. К нейронам теменной ассоциативной области могут поступать и активировать их зрительные, звуковые, тактильные, проприоцептивные, болевые, сигналы из аппарата памяти и другие сигналы. Часть нейронов является полисенсорной и может повышать свою активность при поступлении к ней соматосенсорных и визуальных сигналов. Однако степень повышения активности нейронов ассоциативной коры на поступление афферентных сигналов зависит от текущей мотивации, внимания субъекта и информации, извлекаемой из памяти. Она остается незначительной, если поступающий из сенсорных областей мозга сигнал для субъекта безразличен, и существенно возрастает, если он совпал с имеющейся мотивацией и привлек его внимание. Например, при предъявлении обезьяне банана активность нейронов ассоциативной теменной коры остается невысокой, если животное сыто, и наоборот, активность резко возрастает у голодных животных, которым нравятся бананы.

Нейроны теменной ассоциативной коры связаны эфферентными связями с нейронами префронтальной, премоторной, моторной областей лобной доли и поясной извилины. Исходя из экспериментальных и клинических наблюдений, принято считать, что одной из функций коры поля 5 является использование соматосенсорной информации для осуществления целенаправленных произвольных движений и манипулирования объектами. Функцией коры поля 7 является интеграция визуальных и соматосенсорных сигналов для координации движений глаз и визуально-ведомых движений руки.

Нарушением этих функций теменной ассоциативной коры при повреждении ее связей с корой лобной доли или заболеванием самой лобной доли, объясняются симптомы последствий заболеваний, локализованных в области теменной ассоциативной коры. Они могут проявляться затруднением в понимании смыслового содержания сигналов (агнозия), примером которого может быть потеря способности распознавания формы и пространственного расположения объекта. Могут нарушаться процессы трансформации сенсорных сигналов в адекватные моторные действия. В последнем случае больной теряет навыки практического использования хорошо знакомых инструментов и предметов (апраксия), и у него может развиться невозможность осуществления визуально-ведомых движений (например, движение руки в направлении предмета).

Лобная ассоциативная область коры. Располагается в префронтальной коре, которая является частью коры лобной доли, локализующейся кпереди от полей 6 и 8. Нейроны лобной ассоциативной коры получают обработанные сенсорные сигналы по афферентным связям от нейронов коры затылочной, теменной, височной долей мозга и от нейронов поясной извилины. Лобная ассоциативная кора получает сигналы о текущем мотивационном и эмоциональном состояниях от ядер таламуса, лимбической и других структур мозга. Кроме того, лобная кора может оперировать абстрактными, виртуальными сигналами. Эфферентные сигналы ассоциативная лобная кора посылает обратно, в структуры мозга, от которых они были получены, в моторные области лобной коры, хвостатое ядро базальных ганглиев и гипоталамус.

Эта область коры играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. После обширных повреждений лобной коры у больных могут развиться апатия, снижение эмоционального фона, критичного отношения к своим собственным поступкам и поступкам окружающих, самодовольство, нарушение возможности использования прошлого опыта для изменения поведения. Поведение больных может стать непредсказуемым и неадекватным.

Височная ассоциативная область коры. Располагается в полях 20, 21, 22. Нейроны коры получают сенсорные сигналы от нейронов слуховой, экстрастриарной зрительной и префронтальной коры, гиппокампа и миндалины.

После двухстороннего заболевания височных ассоциативных областей с вовлечением в патологический процесс гиппокампа или связей с ним у больных могут развиться выраженные нарушения памяти, эмоционального поведения, неспособность сосредоточения внимания (рассеянность). У части людей при повреждении нижневисочной области, где предположительно располагается центр узнавания лица, может развиться зрительная агнозия — неспособность узнавания лиц знакомых людей, предметов, при сохранности зрения.

На границе височной, зрительной и теменной областей коры в нижней теменной и задней части височной доли располагается ассоциативный участок коры, получивший название сенсорного центра речи, или центра Вернике. После его повреждения развивается нарушение функции понимания речи при сохранности речедвигательной функции.

В этой статье поговорим о лимбической системе, неокортексе их истории возникновении и основных функциях.

Лимбическая система

Лимбическая система головного мозга – это совокупность сложных нейрорегуляторных структур головного мозга. Эта система не ограничивается лишь несколькими функциями – она выполняет огромный ряд важнейших для человека задач. Предназначение лимбуса – регуляция высших психических функций и особых процессов высшей нервной деятельности, начиная от простого обаяния и бодрствования и заканчивая культурными эмоциями, памятью и сном.

История возникновения

Лимбическая система мозга образовалось за долго до того, как начал образовываться неокортекс. Это древнейшая гормонально-инстинктивная структура мозга, которая отвечает за выживание субъекта. За длительную эволюцию можно сформировать 3 основных цели системы для выживания:

  • Доминантность – проявление превосходства по самым разными параметрам
  • Еда – питание субъекта
  • Размножение – перенос своего генома в следующие поколение

Т.к. человек имеет животные корни, в мозгу человека присутствует лимбическая система. Изначально Человек Разумный обладал лишь аффектами, влияющие на физиологическое состояние тела. Со временем формировалось общение по типу крика (вокализация). Особи, умевшие передать свое состояние с помощью эмоций, выживали. С течением времени все больше формировалось эмоциональное восприятие действительности. Такое эволюционное наслоение позволяло людям объединяться в группы, группы в племена, племена в расселение, а последние в целые народы. Впервые же лимбическую систему открыл американский исследователь Пауль Мак-Лин еще в 1952 году.

Строение системы

Анатомически лимбус включает области палеокортекса (древняя кора), архикортекса (старая кора), часть неокортекса (новая кора) и некоторые структуры подкорки (хвостатое ядро, миндалевидное тело, бледный шар). Перечисленные названия различных видов коры обозначает их формирование в указанное время эволюции.

Масса специалистов в области нейробиологии занимались вопросом о том, какие структуры относятся к лимбической системе. Последняя включает в себя множество структур:

Кроме того, система тесно связана с системой ретикулярной формации (структура, отвечающая за активацию мозга и состояние бодрствования). Схема анатомии лимбического комплекса упирается в постепенном наслоении одной части на другую. Так, сверху лежит поясная извилина, и далее по нисходящей:

  • мозолистое тело;
  • свод;
  • мамиллярное тело;
  • миндалина;
  • гиппокамп.

Отличительной чертой висцерального мозга является его богатая связь с прочими структурами, состоящих из сложных путей и двухсторонних связей. Такая разветвленная система веток образует комплекс замкнутых кругов, что создает условия для продолжительного циркулирования возбуждения в лимбусе.

Функционал лимбической системы

Висцеральный мозг активно получает и обрабатывает информацию из окружающего мира. За что отвечает лимбическая система? Лимбус – одна из тех структур, работающая в режиме реального времени, позволяя организму эффективно приспосабливаться к условиям внешней среды.

Лимбическая система человека в мозге выполняет следующую функцию:

  • Формирование эмоций, чувств и переживаний. Сквозь призму эмоций человек субъективно оценивает предметы и явление окружающей среды.
  • Память. Эта функция осуществляется гипокампом, располагающийся в структуре лимбической системы. Мнестические процессы обеспечиваются процессами реверберации – кругового движения возбуждения в закрытых нейронных цепях морского коня.
  • Выбор и коррекция модели подходящего поведения.
  • Обучение, переобучение, страх и агрессия;
  • Выработка пространственных навыков.
  • Оборонительное и поведение поиска пищи.
  • Выразительность речи.
  • Приобретение и поддержание различных фобий.
  • Работа обонятельной системы.
  • Реакция осторожности, приготовление к действию.
  • Регуляция полового и социального поведения. Существует понятие эмоционального интеллекта – способности распознавать эмоции окружающих людей.

При выражении эмоций возникает реакция, которая проявляется в виде: изменения артериального давления, кожной температуры, частоты дыхания, реакция зрачков, потоотделение, реакция гормональных механизмов и многое другое.

Возможно, среди женщин бытует вопрос о том, как включить лимбическую систему у мужчин. Однако ответ прост: никак. У всех мужчин лимбус работает в полной мере (за исключением больных). Это обосновывается эволюционными процессами, когда женщина почти во всех временных периодах истории занималась воспитанием ребенка, что включает глубокую эмоциональную отдачу, и, следовательно, глубокое развитие эмоционального мозга. К сожалению, мужчинам уже не достичь развития лимбуса уровня женщины.

Развитие лимбической системы у грудничка во многом зависит от типа воспитания и в целом отношения к нему. Строгий взгляд и холодная улыбка не способствуют развитию лимбического комплекса, в отличии от крепких объятий и искренней улыбки.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортекс и лимбическая система крепко связаны между собой множеством проводящих путей. Благодаря такому объединению, эти две структуры составляют одно целое психической сферы человека: они соединяют умственную составляющую с эмоциональной. Новая кора выступает в качестве регулятора животных инстинктов: прежде, чем совершить какое-либо действие, спонтанно вызванное эмоциями, человеческая мысль, как правило, проходит ряд культурных и моральных инспекций. Кроме контроля эмоций, неокортекс оказывает вспомогательное действие. Чувство голода возникает в глубинах лимбической системы, а уже высшие корковые центры, регулирующие поведение, осуществляют поиск пищи.

Такие структуры мозга не обошел в своё время и отец психоанализа Зигмунд Фрейд. Психолог утверждал, что всякий невроз образуется под гнетом подавления сексуальных и агрессивных инстинктов. Конечно, во времена его работы еще не было данных о лимбусе, но великий ученый догадывался о подобных устройствах мозга. Так, чем больше культурных и моральных наслоений (супер Эго – неокортекс) было у индивида, тем больше у него подавляются первичные животные инстинкты (Ид – лимбическая система).

Нарушения и их последствия

Исходя из того, что лимбическая система отвечает за множество функций, это самое множество может поддаваться различным повреждениям. Лимбус, как и другие структуры головного мозга, может подвергаться травмам и другим вредительным факторам, к числу которых относятся и опухоли с кровоизлияниями.

Синдромы поражения лимбической системы богаты на количество, основные из них таковы:

Деменция – слабоумие. Развитие таких болезней, как Альцгеймера и синдром Пика связывают с атрофией систем лимбического комплекса, а особенно в локализации гиппокампа.

Эпилепсия . Органические нарушения гиппокампа ведут к развитию падучей болезни.

Патологическая тревожность и фобии. Нарушение деятельности миндалины ведет к медиаторному дисбалансу, что, в свою очередь, сопровождается расстройством эмоций, в число которых входит тревожность. Фобия же – иррациональный страх по отношению к безобидному предмету. Кроме того, дисбаланс нейромедиаторов провоцирует депрессию и манию.

Аутизм . В своей сути, аутизм – глубокая и серьезная дезадаптация в обществе. Неспособность лимбической системы распознавать эмоции других людей ведет к тяжелым последствиям.

Ретикулярная формация (или сетчатое образование) – неспецифическая формация лимбической системы, отвечающая за активацию сознания. После глубокого сна люди просыпаются благодаря работе этой структуре. В случаях её повреждения человеческий мозг подвергается различным расстройствам выключение сознания, среди которых абсанс и синкопе.

Неокортекс

Новая кора – часть мозга, присущая высшим млекопитающим. Зачатки неокортекса также наблюдаются у низших животных, сосущих молоко, однако они не достигают высокого развития. У человека изокортекс – львиная часть общей коры головного мозга, имеющая толщину в среднем до 4 миллиметров. Площадь неокортекса достигает 220 тысяч кв. мм.

История возникновения

В данный момент неокортекс – высшая ступень эволюции человека. Первые проявления новой коры ученым удалось изучить у представителей рептилий. Последними животными, не имеющие новой коры в цепочке развития, оказались птицы. И лишь развитой обладает человек.

Эволюция – сложный и длинный процесс. Каждый вид существ проходит суровый эволюционный процесс. Если вид животного не смог адаптироваться под изменчивую внешнюю среду – вид терял свое существование. Почему же человек смог адаптироваться и выжить по сей день?

Находясь в благоприятных условиях проживания (теплый климат и белковая еда), потомкам человека (до Неандертальцев) не оставалось ничего, как питаться и размножаться (благодаря развитой лимбической системе). Из-за этого масса мозга, по меркам длительности эволюции, набрала критическую массу за небольшой период времени (несколько миллионов лет). Кстати, масса мозга в те времена была на 20% больше, чем у современного человека.

Однако, всему хорошему рано или поздно приходит конец. Со сменой климата, потомкам нужно было менять место жительство, а с ним и начинать искать еду. Имея огромный мозг, потомки начали применять его для поиска пищи, а далее и для социального вовлечения, т.к. выяснилось, что объединяясь в группы по определенным критериям поведения – выживать было легче. К примеру, в группе, где каждый делился пищей с другими членами группы имела больше шансов на выживание (Кто-то хорошо собирал ягоды, а кто-то охотился и тд).

С этого момента началась отдельная эволюция по мозгу , отдельная от эволюции всего тела. С тех времен внешний вид человека не сильно поменялся, но состав мозгов отличается кардинально.

Из чего состоит

Новая кора больших полушарий – это скопление нервных клеток, образующих комплексное . Анатомически разделяют 4 типа коры, в зависимости от её локализации – , затылочная, . Гистологически же кора состоит из шести шаров клеток:

  • Молекулярный шар;
  • наружный зернистый;
  • пирамидные нейроны;
  • внутренний зернистый;
  • ганглионарный слой;
  • мульиформные клетки.

Какие функции выполняет

Новая кора головного мозга человека классифицируется по трем функциональным зонам:

  • Сенсорная . Эта зона отвечает за высшую обработку полученных раздражителей из внешней среды. Так, лед становится холодным тогда, когда информация о температуре поступает в теменную область – на пальце же холода нет, а есть только электрический импульс.
  • Ассоциативная зона . Эта область коры отвечает за информационную связь между моторной корой и чувствительной.
  • Моторная зона . В этой части мозга формируются все сознательные движение.
    Кроме таких функций, новая кора обеспечивает высшую психическую деятельность: интеллект, речь, память и поведение.

Вывод

Подводя итог, можно выделить следующее:

  • Благодаря двум основным, принципиально разным, структурам мозга человек имеет двойственность сознания. Над каждым поступком в мозгу формируется две разные мысли:
    • “Хочу” – лимбическая система (инстинктивное поведение). Лимбическая система занимает 10% от всей массы мозга, малое энергопотребление
    • “Надо” – неокортекс (социальное поведение). Неокортекс занимает до 80% от всей массы мозга, высокое энергопотребление и ограниченная скорость метаболизма

Неокортекс - эволюциоипо самая молодая часть коры, занимающая большую часть поверхности полушарий. Ее толщина у человека составляет примерно 3 мм.

Клеточный состав неокоргекса очень разнообразен, но примерно три четверти нейронов коры составляют пирамидные нейроны (пирамиды), в связи с чем одна из основных классификаций нейронов коры делит их на пирамидные и неиирамидные (веретеновидные, звездчатые, зернистые, клетки-канделябры, клетки Мартинотти и др.). Другая классификация связана с длиной аксона (см. параграф 2.4). Длинноаксонные клетки Гольджи I - это в основном пирамиды и веретена, их аксоны могут выходить из коры, остальные клетки - короткоаксонные Гольджи II.

Корковые нейроны отличаются и по величине клеточного тела: размер сверхмалых нейронов 6x5 мкм, размер гигантских - больше чем 40 х 18. Самые крупные нейроны - пирамиды Беца, их размер 120 х 30-60 мкм.

Пирамидные нейроны (см. рис. 2.6, г) имеют форму тела в виде пирамиды, вершина которой направлена вверх. От этой вершины отходит апикальный дендрит, поднимающийся в вышележащие корковые слои. От остальных частей сомы отходят базальные дендриты. Все дендриты имеют шипики. От основания клетки отходит длинный аксон, образующий многочисленные коллатерали, в том числе и возвратные, которые загибаются и поднимаются вверх. У звездчатых клеток апикального дендрита нет, шипики на дендритах в большинстве случаев отсутствуют. У веретеновидных клеток от противоположных полюсов тела отходят два крупных дендрита, есть и мелкие дендриты, отходящие от остальных частей тела. Дендриты имеют шипики. Аксон длинный, маловетвящийся.

Во время эмбрионального развития новая кора обязательно проходит стадию шестислойного строения, при созревании в некоторых областях число слоев может уменьшаться. Глубокие слои филогенетически более древние, наружные слои более молодые. Каждый слой коры характеризуется своим нейронным составом и толщиной, которая в разных областях коры может отличаться друг от друга.

Перечислим слои новой коры (рис. 9.8).

I слой - молекулярный - самый наружный, содержит небольшое количество нейронов и в основном состоит из волокон, проходящих параллельно поверхности. Также сюда поднимаются дендриты нейронов, расположенных в нижележащих слоях.

II слой - наружный зернистый , или наружный гранулярный , - состоит главным образом из малых пирамидных нейронов и небольшого количества среднего размера звездчатых клеток.

III слой - наружный пирамидный - самый широкий и толстый слой, содержит в основном малые и среднего размера пирамидные и звездчатые нейроны. В глубине слоя располагаются крупные и гигантские пирамиды.

IV слой - внутренний зернистый , или внутренний гранулярный , - состоит главным образом из малых нейронов всех разновидностей, есть и немногочисленные крупные пирамиды.

V слой - внутренний пирамидный , или ганглиозный, характерной особенностью которого является присутствие крупных и в некоторых областях (главным образом в полях 4 и 6; рис. 9.9; подпараграф 9.3.4) - гигантских пирамидных нейронов (пирамид Беца). Апикальные дендриты пирамид, как правило, достигают I слоя.

VI слой - полиморфный , или мулътиформный, - содержит преимущественно веретенообразные нейроны, а также клетки всех других форм. Этот слой делят на два подслоя, которые ряд исследователей рассматривают как самостоятельные слои, говоря в этом случае о семислойной коре.

Рис. 9.8.

а - нейроны окрашены целиком; б - окрашены только тела нейронов; в - окрашены

только отростки нейронов

Основные функции каждого слоя также различаются. I и II слои осуществляют связи между нейронами разных слоев коры. Каллозальные и ассоциативные волокна главным образом идут от пирамид III слоя и приходят во II слой. Основные афферентные волокна, поступающие в кору из таламуса, оканчиваются на нейронах IV слоя. С системой нисходящих проекционных волокон главным образом связан V слой. Аксоны пирамид этого слоя образуют основные эфферентные пути коры больших полушарий.

В большинстве корковых полей одинаково хорошо выражены все шесть слоев. Такая кора называется гомотипической. Однако в некоторых полях в процессе развития выраженность слоев может изменяться. Такую кору называют гетеротипической. Она бывает двух типов:

гранулярная (ноля 3, 17, 41; рис. 9.9), в которой очень увеличено количество нейронов в наружном (II) и особенно во внутреннем (IV) зернистых слоях, в результате чего IV слой делят на три подслоя. Такая кора характерна для первичных сенсорных зон (см. ниже);

Агранулярная (поля 4 и 6, или моторная и премоторная кора; рис. 9.9), в которой, наоборот, очень узкий II слой и практически отсутствует IV, но зато очень широкие пирамидные слои, особенно внутренний (V).

Которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2-4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции - сенсорное восприятие, выполнение моторных команд , осознанное мышление и, у людей, речь.

Анатомия

Новая кора содержит два основных типа нейронов: пирамидальные нейроны (~80 % нейронов новой коры) и вставочные нейроны (~20 % нейронов новой коры).

Структура новой коры относительно однородна (отсюда альтернативное название: «изокортекс»). У человека она насчитывает шесть горизонтальных слоев нейронов, отличающихся по типу и характеру связей. Вертикально, нейроны объединены в так называемые колонки кортекса . В начале XX века Бродман показал, что у всех млекопитающих новая кора насчитывает 6 горизонтальных слоев нейронов.

Принцип работы

Принципиально новая теория алгоритмики работы новой коры была разработана в Менло Парке, Калифорния, США (Кремниевая долина), Джеффом Хокинсом . Теория иерархической временной памяти была реализована программно в виде компьютерного алгоритма, который доступен к использованию в рамках лицензии на сайте numenta.com.

  • Один и тот же алгоритм обрабатывает все органы чувств.
  • В функции нейрона заложена память во времени, что-то вроде причинно-следственных связей, иерархически складывающихся во всё более и более крупные объекты из более мелких.

Функции

Неокортекс эмбрионально выведен из дорсального конечного мозга , который является частью переднего мозга . Неокортекс разделен на районы, разграниченные черепными швами, которые выполняют разные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля содержит первичную слуховую кору. Дальнейшие подразделения или области неокортекса ответственны за более конкретные когнитивные процессы . У людей лобная доля содержит области, посвященные способностям, которые усиливаются или уникальны для наших видов, такие как сложная обработка языка, локализованная в префронтальной коре . В людях и других приматах социальная и эмоциональная обработка локализуется в орбитофронтальной коре .

Было показано, что неокортекс играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания, по-видимому, хранятся в неокортексе, в частности, в переднелатеральной височной доле неокортекса. Неокортекс также ответственен за передачу сенсорной информации к базальным ядрам . Частота пульсации нейронов в неокортексе также влияет на медленный сон .

Роль, которую неокортекс играет в неврологических процессах, непосредственно связанных с поведением человека, ещё не до конца изучена. Для понимания роли неокортекса в познании человеком мира была создана компьютерная модель мозга, которая смоделировала электрохимию неокортекса - «Blue Brain project» (Блю брэйн проджект) «Проект „Голубой мозг“». Проект был создан для улучшения понимания процессов восприятия, обучения, памяти и получения дополнительных знаний о психических расстройствах .