El proceso de cruce es Cruce, mecanismos y significado evolutivo

arroz. una

La forma en que ocurre la resolución "normal" de los cruces queda clara en la figura. Cómo ocurre la resolución con un "salto" (líneas verticales) no está muy claro en la figura. Para entender esto, uno debe pasar del ADN plano al tridimensional.

arroz. 2

El dibujo de la izquierda es similar a los diagramas que dibujamos arriba. En el dibujo del medio, se dibuja la misma estructura que aparece en la vida real. Girando la parte inferior de la imagen del medio a lo largo de la flecha, obtenemos la imagen correcta. Si cortamos con un cuchillo entre los números 1, obtenemos un "camino a la izquierda", no habrá cruce. Y si cortamos entre los números 2, obtenemos el "camino correcto", cruzando. (Pero si el "corte de cuchillo" 1 y 2 son iguales, ¿por qué el primero ocurre con mucha más frecuencia que el segundo? - "Cortar" no depende de cómo giró la molécula de ADN en el espacio, sino de qué proteínas funcionan en la intersección .)

Lo mismo con los términos.

El "extremo izquierdo" se llama invasor, el proceso de su incorporación en el ADN homólogo - invasión. Una vez que el extremo invasivo se ha unido al ADN homólogo, heterodúplex(sección de ADN que contiene cadenas de diferentes moléculas). El asa desplazada por el extremo invasivo se denomina bucle D. El cruce entre cadenas de ADN se llama Estructura de vacaciones- en la figura No. 2, se la representa hasta tres veces, en tres poses diferentes. ¿Pocos? - Aquí está en forma de caricatura.

La resolución de la estructura Holiday puede ocurrir por recombinación o por conversión. vía de recombinación(guiones verticales en la Fig. 1, corte a través de los números 2 en la Fig. 2, tijeras derechas en la Fig. 3) conduce a la recombinación, los cromosomas cambian sus partes. ruta de conversión(guiones horizontales en la Fig. 1, cortando los números 1 en la Fig. 2) conduce a una conversión.

Conversión

El ADN materno y paterno no son exactamente iguales (¿por qué si no nos cruzaríamos?).

En consecuencia, en un heterodúplex, las hebras paterna y materna no son totalmente complementarias.

Las enzimas reparadoras corrigen pares de nucleótidos no complementarios, y cuya letra corregirán -la del padre o la de la madre- es un accidente.

Por ejemplo, si el ADN de mamá era A=T y el de papá G≡C, entonces el heterodúplex es A=C; las enzimas reparadoras lo corrigen a A=T o G≡C.

En consecuencia, si su madre era AA y su padre era aa, entonces el heterodúplex será Aa: las enzimas reparadoras lo corrigen a AA o aa, se obtienen divisiones extrañas:

En realidad, fueron estas divisiones informales las que en 1964 obligaron a Robin Holiday a idear el modelo cruzado, que (con cambios, por supuesto) ha sobrevivido hasta el día de hoy. Por mi parte, te felicito por casi llegar al final del artículo. A ver si entiendes algo? Aquí hay un dibujo sin cortes para ti.

Crossing over (entrecruzamiento): el intercambio de material genético entre cromosomas, como resultado de la "brecha" y conexión de cromosomas; el proceso de intercambio de secciones de cromosomas en la intersección de los cromosomas (Fig. 118, B4).

Durante pachytene (etapa de filamento grueso), los cromosomas homólogos están en estado de conjugación durante un largo período: en Drosophila, cuatro días, en humanos, más de dos semanas. Todo este tiempo, las partes individuales de los cromosomas están en contacto muy cercano. Si en tal región las cadenas de ADN se rompen simultáneamente en dos cromátidas que pertenecen a diferentes homólogos, entonces cuando se repara la ruptura, puede resultar que el ADN de un homólogo se conecte al ADN de otro cromosoma homólogo. Este proceso se denomina cruce (crossover inglés - cruce).

Dado que el entrecruzamiento es un intercambio mutuo de regiones homólogas de cromosomas entre cromosomas homólogos (pares) de los conjuntos haploides originales, los individuos tienen nuevos genotipos que difieren entre sí. En este caso, se logra una recombinación de las propiedades hereditarias de los progenitores, lo que aumenta la variabilidad y proporciona material más rico para la selección natural.

Los genes se entremezclan por la fusión de los gametos de dos individuos diferentes, pero los cambios genéticos no sólo se llevan a cabo de esta forma. No hay dos descendientes de los mismos padres (a menos que sean gemelos idénticos) que sean exactamente iguales. Durante la meiosis, tienen lugar dos tipos diferentes de reordenamiento de genes.

Un tipo de reordenamiento es el resultado de una distribución aleatoria de diferentes homólogos maternos y paternos entre las células hijas durante la primera división de la meiosis, cada gameto recibe su propia selección distinta de cromosomas maternos y paternos. De aquí se sigue que las células de cualquier individuo pueden, en principio, formar 2 elevado a n gametos genéticamente diferentes, donde n es el número haploide de cromosomas. Sin embargo, en realidad, el número de posibles gametos es inmensamente mayor debido al entrecruzamiento (crossover), un proceso que ocurre durante la larga profase de la primera división de la meiosis, cuando los cromosomas homólogos intercambian secciones. En los humanos, en cada par de cromosomas homólogos, el entrecruzamiento ocurre en promedio en 2 a 3 puntos.

Al cruzarse, la doble hélice del ADN se rompe en una cromátida materna y una paterna, y luego los segmentos resultantes se reúnen "cruzadamente" (el proceso de recombinación genética). La recombinación ocurre en la profase de la primera división de la meiosis, cuando las dos cromátidas hermanas están tan juntas que no se pueden ver por separado. Mucho más tarde en esta profase extendida, las dos cromátidas separadas de cada cromosoma se vuelven claramente visibles. En este momento, se puede ver que están conectados por sus centrómeros y se aproximan mucho a lo largo de toda su longitud. Los dos homólogos permanecen unidos en los puntos donde se ha producido el entrecruzamiento entre las cromátidas paterna y materna. En cada uno de esos puntos, que se denomina quiasma, se cruzan dos de las cuatro cromátidas, por lo que este es el resultado morfológico del entrecruzamiento que se ha producido, que en sí mismo no está disponible para la observación.

Si asumimos que hay más de un gen en el mismo cromosoma, surge la pregunta de si los alelos de un gen en un par de cromosomas homólogos pueden cambiar de lugar, moviéndose de un cromosoma homólogo a otro. Si tal proceso fuera imposible, entonces los genes se combinarían solo como resultado de la segregación aleatoria de cromosomas no homólogos durante la meiosis. En este caso, los genes que están en el mismo par de cromosomas homólogos siempre se heredarían vinculados: un grupo.

Las investigaciones de T. Morgan y sus colaboradores, realizadas a principios del siglo XX, demostraron que los genes se intercambian regularmente en un par de cromosomas homólogos. El proceso de intercambio de secciones idénticas de cromosomas homólogos con los genes contenidos en ellos se denomina cruce cromosómico o cruzando. Como resultado del entrecruzamiento, aparecen nuevas combinaciones de genes en cromosomas homólogos. El entrecruzamiento se ha encontrado en todos los organismos: animales, plantas y microorganismos. El intercambio de regiones idénticas entre cromosomas homólogos asegura la recombinación de genes. Tiene gran importancia para la evolución.

El entrecruzamiento se puede detectar teniendo en cuenta la frecuencia de aparición de organismos con una nueva combinación de rasgos. Tales organismos se llaman recombinantes.

El fenómeno del entrecruzamiento fue descubierto en Drosophila. Considere uno de los experimentos clásicos de T. Morgan, que le permitió demostrar que los genes están ubicados en los cromosomas en un cierto orden. En Drosophila, el gen recesivo para el color del cuerpo negro se denota con el símbolo b, y su alelo dominante, que determina el color gris salvaje, es b +. El gen mutante del ala rudimentaria de Drosophila se denota por vg, y su alelo normal es vg+.

Cuando se cruzan moscas que difieren en dos pares de rasgos vinculados (grises con alas rudimentarias y negras con alas normales), los híbridos F1 tendrán un fenotipo gris y alas normales:

Moscas obtenidas en la primera generación (por separado, machos y hembras por separado) T. Morgan cruzó con moscas homocigóticas para alelos mutantes: negras con alas rudimentarias.

Si las hembras se tomaban homocigóticas para ambos genes recesivos y los machos eran diheterocigóticos híbridos, entonces la descendencia se dividía en la proporción 1 (gris con alas rudimentarias) : 1 (negra con alas normales).

Esta división muestra que este diheterocigoto produce solo dos tipos de gametos. b+vg y bvg +. La combinación de genes en los gametos del macho sigue siendo la misma que en sus padres. El desdoblamiento obtenido muestra que el macho no intercambia secciones de cromosomas homólogos. Más tarde se descubrió que en los machos de Drosophila, tanto en los autosomas como en los cromosomas sexuales, normalmente no se produce el entrecruzamiento. Por lo tanto, cuando se analizan cruces, solo dos combinaciones parentales originales de rasgos aparecen en la descendencia en cantidades iguales. En este caso, existe un enlace completo de genes ubicados en un par de cromosomas homólogos.

Si para el análisis no tomamos a los machos sino a las hembras como heterocigóticos, entonces ocurre otra división en Ra. Además de las combinaciones de caracteres de los padres, aparecen 2 nuevos tipos: moscas con cuerpo negro y alas rudimentarias, así como moscas con cuerpo gris y alas normales.

En este cruce, el enlace de los mismos genes se rompe debido al hecho de que los genes en los cromosomas homólogos han cambiado de lugar debido al entrecruzamiento. El fenómeno descrito se llama enlace incompleto de genes.

Cruces de prueba descritos anteriormente:

Los gametos con cromosomas que se han entrecruzado se denominan gametos cruzados. Los gametos con cromosomas que no han sufrido entrecruzamiento se denominan gametos no cruzados. En consecuencia, los organismos que han surgido de la combinación de gametos cruzados híbridos con gametos analizadores se denominan cruces o recombinantes. Los organismos que han surgido de la combinación de gametos no cruzados con gametos analizadores se denominan no cruzado o no recombinante.

Al analizar el desdoblamiento por fenotipos, se encontró que en el caso de entrecruzamiento entre dos genes específicos, la proporción cuantitativa de clases entrecruzadas y no cruzadas es siempre la misma. Ambas combinaciones parentales iniciales de rasgos (gris con alas rudimentarias y negro con alas normales), formadas a partir de gametos no cruzados, aparecieron en la progenie del cruce analizado en una proporción cuantitativa igual, aproximadamente 41,5% cada una. En total, las moscas no cruzadas representaron el 83% del número total de crías. Dos clases cruzadas (moscas negras con alas rudimentarias y moscas grises con alas normales) también fueron iguales en el número de individuos (8,5% cada una). El número total de individuos cruzados fue del 17%.

Estos porcentajes se mantuvieron (con ligeras desviaciones en un sentido u otro por razones aleatorias) con repetidas repeticiones de este experimento.

Ley de acoplamiento de T. Morgan: los genes ubicados en el mismo cromosoma forman un grupo de ligamiento y se heredan juntos.

Frecuencia de cruce- esta es la relación entre el número de individuos cruzados y el número total de individuos en la descendencia del análisis de cruces, expresado como un porcentaje.

El uno por ciento del cruce se tomó como unidad de medida para la frecuencia del cruce. Esta unidad de medida lleva el nombre de T. Morgan morganida. Desde la década de 1980, tanto la literatura rusa como la inglesa comenzaron a utilizar el término centimorgan (designación abreviada sM). Por lo tanto, 1% de cruces de individuos = 1% de cruces cromosómicos = 1% de cruces = 1 centimorgan.

La magnitud del entrecruzamiento de los cromosomas refleja la fuerza del enlace de los genes en el cromosoma: cuanto más grande es, menor es la fuerza del enlace.

DISPOSICIÓN LINEAL DE LOS GENES EN EL CROMOSOMA

Alfred Henry Sturtevant, alumno y colaborador de T. Morgan, sugirió que la frecuencia de entrecruzamiento refleja la distancia relativa entre genes. Entonces, cuanto más a menudo se produce el entrecruzamiento, más separados están los genes en el cromosoma. Cuanto menos cruce se produzca, más cerca estarán los genes entre sí.

Suponiendo que la frecuencia de entrecruzamiento depende de la distancia entre los genes, A. Sturtevant analizó los resultados de muchos experimentos y en 1911 estableció otra ley de la herencia: ley de aditividad. A. Sturtevant estudió las frecuencias de entrecruzamiento entre tres genes ubicados en el mismo cromosoma (denominémoslos A, B y C). Encontró que si comparamos las frecuencias de cruce entre los genes A y B, B y C, A y C, entonces la frecuencia de cruce entre dos de ellos, por ejemplo, A y C, está cerca de la suma de sus valores. ​entre los genes AB y CB, es decir AC% = AB% + BC%. Así, se observa la suma de distancias entre genes, determinada por la frecuencia de entrecruzamiento entre ellos. Este patrón corresponde al patrón geométrico habitual en las distancias entre puntos de una línea recta. De aquí, como consecuencia de la ley de la aditividad, se deduce que los genes se ubican en los cromosomas en una secuencia lineal y se ubican a ciertas distancias entre sí.

Uno de los experimentos clásicos de Morgan con Drosophila, que demostró la disposición lineal de los genes, fue el siguiente. Hembras heterocigotas para tres genes recesivos vinculados que determinan el color amarillo del cuerpo y , color de ojos blanco w y alas bifurcadas bi , se cruzaron con machos homocigotos para estos tres genes. En la descendencia se obtuvo un 1,2% de cruces de moscas, que surgieron del cruce entre genes en y w ; 3.5% - por cruce entre genes w y bi y 4,7% entre en y bi .

De estos datos se deduce claramente que el porcentaje de cruce es una función de la distancia entre genes. Desde la distancia entre los genes extremos en y bi es igual a la suma de dos distancias entre en y w ,w y bi , se debe suponer que los genes están ubicados secuencialmente en el cromosoma, es decir, lineal:

Numerosas repeticiones de los experimentos de T. Morgan descritos anteriormente, realizados por otros genetistas, dieron constantemente casi los mismos resultados. La reproducibilidad de estos resultados en experimentos repetidos indica que la ubicación de los genes en el cromosoma es estrictamente fija, es decir, Cada gen ocupa un lugar específico en el cromosoma. La ubicación fija donde se encuentra un gen en particular se llama lugar.

CRUCES SIMPLES Y MÚLTIPLES DE CROMOSOMAS

Habiendo asumido que 1) puede haber muchos genes en un cromosoma, 2) los genes están ubicados en un cromosoma en un orden lineal y 3) cada par de alelos ocupa ciertos e idénticos loci en cromosomas homólogos, T. Morgan sugirió que los cruces entre dos Los cromosomas homólogos pueden ocurrir simultáneamente en varios puntos. Esta suposición fue probada por él en Drosophila. Posteriormente se confirmó en experimentos con otros animales, así como con plantas y microorganismos.

El cruce que ocurre en un solo lugar se llama único, en dos puntos simultáneamente - doble, en tres - triple, etc., es decir el cruce puede ser múltiple.

Ejemplo. Se cruzaron individuos ABC/abc x abc/abc. El cruce ocurre en los siguientes puntos entre los genes A y B, así como entre B y C.

Resultados de cruce:

El número total de individuos obtenidos en este experimento es de 521. Determinamos el número de individuos con un solo cruce en la sección 1: 37+42=79. Al número de individuos con una sola decusación, agregue el número de individuos con una doble decusación. El número total de individuos con cruz en la parcela 1 es 79+14=93. Expresado como porcentaje del número total de individuos (521), este número refleja la distancia entre los loci alélicos. vapor a-a y B-b, así como la frecuencia del cruce. De la misma manera, se puede determinar numero total individuos con cruce en el área 2 (70+65+8+6=149). Por tanto, la frecuencia de cruce en el tramo 2 será del 28,60%. Hay que tener en cuenta que en el cálculo de la frecuencia de cruce se incluyen 14 individuos doblemente cruzados tanto en la parcela 1 como en la parcela 2.

Otra circunstancia a tener en cuenta con respecto a los cruces dobles es que afectan únicamente a la parte media del cromosoma entre los loci A-a y C-c. Por lo tanto, con cruces dobles, solo cambia la posición de los genes B y b, mientras que la ubicación de los loci A-a y C-c permanece sin cambios. Si no controlamos la herencia genes Bb, será imposible determinar la presencia de cruces dobles. La frecuencia de cruces, determinada directamente por el enlace entre los genes A y C, sin tener en cuenta la transferencia de genes B-b, será menos fiable. En nuestro ejemplo, solo 214 individuos de 521 tienen un cruce entre los loci A y C, por lo que su frecuencia es del 41,07%. Este valor se puede comparar con la suma de los valores calculados previamente para las intersecciones de los tramos 1 y 2. Estos valores fueron iguales a 17,85 y 28,60 %, lo que da un total de 46,45 %, es decir, 5,38 unidades más que el valor , obtenido por determinación directa de la frecuencia de cruce entre los loci A y C.

La determinación de la distancia de A a C se realiza de la siguiente manera: a la suma de los porcentajes de clases de cruce simple (41,1 %), se suma el doble del porcentaje de cruce doble (2,7x2 = 5,4 %). Es necesario duplicar el porcentaje de cruces dobles porque cada cruce doble se debe a dos rupturas individuales independientes en dos puntos. Por lo tanto, para calcular el porcentaje de cruce simple, debe multiplicar el valor del cruce doble por 2.

INTERFERENCIA

Interferencia- este es un fenómeno en el que el entrecruzamiento, que ha ocurrido en una región del cromosoma, impide que las cromátidas se crucen en regiones cercanas de los cromosomas conjugados. Se ha establecido que en el experimento el porcentaje de individuos de doble cruce muchas veces resulta ser más bajo de lo esperado teóricamente. Una de las razones que reducen el valor observado del cruce es el proceso de supresión del segundo cruce cerca del punto donde ya se ha producido el intercambio. El entrecruzamiento que ocurre en un lugar en un cromosoma suprime el entrecruzamiento en regiones cercanas. Este fenómeno se llama interferencia. La interferencia tiene un efecto particularmente fuerte en la supresión del doble entrecruzamiento a pequeñas distancias entre genes. Si los genes A, B y C están muy cerca uno del otro, entonces un solo intercambio en el área entre los genes A y B suprime el entrecruzamiento en el área entre B y C. Las roturas cromosómicas dependen unas de otras. El grado de esta dependencia está determinado por la distancia entre las rupturas que se producen: a medida que te alejas de la ruptura, aumenta la posibilidad de otra ruptura.

La cantidad de interferencia se puede medir. Para hacer esto, es necesario marcar el cromosoma a larga distancia con genes, cuyo lugar y secuencia se conocen. Conociendo el lugar y la secuencia de los genes en el cromosoma, es posible calcular la frecuencia esperada teóricamente de cruces dobles. La cantidad de interferencia se mide por la relación entre el número de roturas dobles observadas y el número de roturas dobles posibles, asumiendo la total independencia de cada una de ellas.

Expliquemos esto con el ejemplo discutido anteriormente. Se encontró que los genes A y B están separados por una distancia de 17,9 cm, y B y C, por una distancia de 28,6 cm. Si las rupturas en las regiones AB y BC ocurren como eventos independientes y aleatorios, entonces la probabilidad de entrecruzamiento doble entre los genes A y C debería ser igual al producto de los porcentajes de entrecruzamiento en AB (17.9%) y BC (28.6 %) regiones, esas. (17,9:100) x (28,6:100) x 100 % = 5,12 %

Pero en el experimento obtuvimos solo 14 individuos de 521 individuos que surgieron como resultado del doble entrecruzamiento, lo que corresponde al 2,68%. El porcentaje obtenido en el experimento es muy inferior al esperado. Esta disminución se explica por la presencia de interferencias.

Por lo tanto, la interferencia se mide por la relación entre el número observado de cruces dobles y el esperado teóricamente. Esta relación se llama valor de coincidencia o coincidencia, y se expresan como fracciones de una unidad, o como porcentaje. En el ejemplo dado, la coincidencia es 2.68:5.12=0.52 o 52%.

Las suposiciones sobre la conexión entre el fenómeno de la herencia y los cromosomas se hicieron por primera vez a fines del siglo XIX. Esta idea fue desarrollada en particular detalle en su teoría del “plasma germinal” de A. Weisman (ver la primera conferencia). Posteriormente, el citólogo estadounidense W. Setton llamó la atención sobre la correspondencia entre la naturaleza de la herencia de los rasgos en una de las especies de saltamontes y el comportamiento de los cromosomas en el proceso de meiosis. Concluyó que los factores hereditarios que determinan estos rasgos están localizados en los cromosomas y que la ley de combinación independiente de rasgos establecida por Mendel es limitada. Él creía que solo aquellos rasgos cuyos factores hereditarios se encuentran en diferentes cromosomas pueden combinarse de forma independiente. Debido a que la cantidad de rasgos supera con creces la cantidad de pares de cromosomas, muchos rasgos están controlados por genes en el mismo cromosoma que se deben heredar juntos.

El primer caso de herencia conjunta en 1906 fue descrito por los genetistas ingleses W. Batson y R. Pennet en guisantes de olor (Lathyrus odoratus L.). Cruzaron dos razas de guisantes de olor que difieren en dos aspectos. Una raza se caracterizó por flores moradas y una forma alargada de polen, la otra por color rojo y forma redondeada. Resultó que el color púrpura domina por completo sobre el rojo, y la forma alargada del polen sobre la redondeada. Cada par de rasgos individualmente dio una división de 3: 1. Los híbridos F1 del cruce de plantas de estas dos razas heredaron los rasgos dominantes de uno de los padres, es decir, tenía flores moradas y polen alargado. Sin embargo, en F2, la proporción de los cuatro fenotipos esperados no encajaba en la fórmula 9:3:3:1 característica de la herencia independiente. La principal diferencia fue que las combinaciones de rasgos que caracterizaron a los padres fueron más comunes de lo que deberían ser, mientras que las nuevas combinaciones aparecieron en cantidades menores a las esperadas. Los fenotipos parentales también prevalecieron en la generación a partir del análisis de cruces. Parecía que los factores hereditarios que tenían los padres en el proceso de herencia tienden a permanecer juntos. Y, a la inversa, los factores introducidos por diferentes padres, por así decirlo, resisten la entrada en un gameto. Los científicos llamaron a este fenómeno "atracción" y "repulsión" de factores. Usando padres con otras combinaciones de estos rasgos, Betson y Pennet obtuvieron los mismos resultados.

Cruce en cromosomas de saltamontes

Durante varios años, este caso de herencia inusual en los guisantes dulces se consideró una desviación de la tercera ley de Mendel. T. Morgan y sus colegas le dieron una explicación, quienes encontraron muchos casos de herencia de rasgos similares en Drosophila. Según sus conclusiones, la transmisión predominante de combinaciones iniciales de caracteres a la descendencia se debe a que los genes que los determinan se encuentran en el mismo cromosoma, es decir, conectado físicamente. Este fenómeno fue llamado por Morgan enlace de genes. También dio una explicación para la vinculación incompleta, sugiriendo que es el resultado de cruzando- el cruce de cromosomas homólogos que, durante la conjugación en la profase de la meiosis, intercambian regiones homólogas. Morgan llegó a esta conclusión bajo la influencia de los datos del citólogo holandés F. Janssens (1909), quien estudió la meiosis y llamó la atención sobre el entrelazamiento característico de los cromosomas en la profase I, que se asemeja a la letra c griega. Los llamó quiasmas.

Morgan cruzó con Drosophila, lo que se convirtió en evidencia genética de la existencia de intercambio de genes. Como formas parentales, usó dos líneas de Drosophila, que se diferencian en dos pares de caracteres. Las moscas de una línea tenían un cuerpo gris (un rasgo del tipo salvaje) y alas reducidas (una mutación recesiva vestigial, vg), y las moscas de la otra línea - un cuerpo negro (mutación recesiva negro, B) y alas normales. Todos los híbridos F 1 heredaron los caracteres dominantes del tipo salvaje: un cuerpo gris y alas normales. Además, Morgan se desvió del esquema de cruce habitual y en lugar de F 2 recibió una generación del cruce de híbridos F1 con individuos homocigotos recesivos, es decir, Cruces de análisis realizados. De esta manera, trató de determinar exactamente qué tipos de gametos y en qué cantidad forman híbridos F 1. Se realizaron dos tipos de cruces de análisis: en el primero de ellos, se cruzaron hembras híbridas con machos homocigóticos recesivos ( bbvgvg), en el segundo caso, se cruzaron hembras homocigóticas recesivas con machos híbridos.

Los resultados de los dos cruces de prueba fueron diferentes. Como puede verse en el diagrama, F a de cruce directo consta de cuatro clases fenotípicas. Esto sugiere que la hembra híbrida forma cuatro tipos de gametos, cuya fusión con el gameto único del homocigoto recesivo conduce a la manifestación en F a de cuatro combinaciones diferentes de rasgos. Dos clases que repiten el fenotipo de los individuos parentales, Morgan las denominó non-crossover, ya que se originaron a partir de la fusión de gametos formados sin la participación del entrecruzamiento y el intercambio de genes. En términos de número, estas clases son más numerosas (83%) que las otras dos clases - crossover (17%), caracterizadas por nuevas combinaciones de características. Su aparición indicó que durante la meiosis, durante la formación de parte de los gametos femeninos, ocurre el proceso de entrecruzamiento y se intercambian genes. Este tipo de herencia se llama enlace incompleto.

Se obtuvieron diferentes resultados en el retrocruzamiento, donde se analizó el genotipo del macho híbrido. En F a, solo dos clases de individuos se presentaron en igual número, repitiendo las formas parentales en el fenotipo. Esto indicó que el macho híbrido, a diferencia de la hembra híbrida, formaba con igual frecuencia dos tipos de gametos con la combinación inicial de genes. Tal situación sólo podría darse si no hubiera entrecruzamiento y, en consecuencia, intercambio de genes durante la formación de los gametos en el macho. Morgan llamó a este tipo de herencia vinculación total. Más tarde se descubrió que, por regla general, no hay entrecruzamiento durante la formación de gametos en el macho.

El cruce de cromosomas se produce en la profase I de la meiosis, por lo que se denomina meiótica. Se lleva a cabo después de que los cromosomas homólogos en la etapa de cigoteno se apareen, formando bivalentes. En la profase I, cada cromosoma está representado por dos cromátidas hermanas y el entrecruzamiento no ocurre entre cromosomas, sino entre cromátidas homólogas. El entrecruzamiento solo se puede detectar si los genes están en un estado heterocigoto ( BbVv). En el estado homocigótico de los genes, el entrecruzamiento no se puede detectar genéticamente, ya que el intercambio de genes idénticos no da lugar a nuevas combinaciones a nivel fenotípico.

Esquema de herencia para el color del cuerpo y la forma del ala en Drosophila
en presencia de enlace génico

El colega de T. Morgan, A. Sturtevant, sugirió que la frecuencia de entrecruzamiento depende de la distancia entre los genes, y los genes ubicados muy cerca uno del otro muestran una vinculación completa. Sobre esta base, propuso utilizar este indicador para determinar la distancia entre genes. La frecuencia de cruce se determina en base a los resultados del cruce de análisis. El porcentaje de entrecruzamiento se calcula como la relación entre el número de individuos cruzados Fa (es decir, individuos con nuevas combinaciones de rasgos parentales) y el número total de individuos de esta descendencia (en %). El 1% de cruce se toma como una unidad de distancia entre genes, que más tarde se denominó centi-morganida (o simplemente morganida) en honor a T. Morgan. La frecuencia de cruce refleja la fuerza de enlace de los genes: cuanto menor sea la frecuencia de cruce, mayor será la fuerza de enlace y viceversa.

El estudio del fenómeno del ligamiento de genes permitió a Morgan formular las principales teoría genética — teoría cromosómica de la herencia. Sus principales disposiciones son las siguientes:

1. Cada especie de organismo vivo se caracteriza por un conjunto específico de cromosomas: un cariotipo. La especificidad de un cariotipo está determinada por el número y la morfología de los cromosomas.
2. Los cromosomas son los portadores materiales de la herencia y cada uno de ellos juega un papel determinado en el desarrollo de un individuo.
3. Los genes están dispuestos en un orden lineal en un cromosoma. Un gen es una sección de un cromosoma responsable del desarrollo de un rasgo.
4. Los genes en el mismo cromosoma forman un solo grupo de enlace y tienden a heredarse juntos. El número de grupos de ligamiento es igual al conjunto haploide de cromosomas, ya que los cromosomas homólogos representan el mismo grupo de ligamiento.
5. El enlace de los genes puede ser completo (100% de coherencia) o incompleto. El enlace incompleto de genes es el resultado del entrecruzamiento y el intercambio de regiones de cromosomas homólogos.
6. La frecuencia de entrecruzamiento depende de la distancia entre los genes en el cromosoma: cuanto más lejos están los genes entre sí, más a menudo se forma un entrecruzamiento entre ellos.

El entrecruzamiento que ocurre en una parte del cromosoma se llama cruz simple. Dado que el cromosoma es una estructura lineal de considerable longitud, en él pueden ocurrir varios cruces simultáneamente: dobles, triples y múltiples.

Si el entrecruzamiento ocurre simultáneamente en dos parcelas vecinas cromosomas, la frecuencia de entrecruzamientos dobles es menor que la que se puede calcular a partir de las frecuencias de entrecruzamientos simples. Se observa una disminución particularmente notable con una ubicación muy cercana de los genes. En este caso, el cruce en una región evita mecánicamente el cruce en otra región. Este fenómeno ha sido denominado interferencia. A medida que aumenta la distancia entre los genes, disminuye la cantidad de interferencia. El efecto de la interferencia se mide por la relación entre la frecuencia real de los cruces dobles y su frecuencia teóricamente esperada, en el caso de su total independencia entre sí. Esta relación se llama coincidencia. La frecuencia real de cruces dobles se establece experimentalmente en el curso del análisis hibridológico de la frecuencia de la clase fenotípica de cruces dobles. La frecuencia teórica, según la ley de probabilidad, es igual al producto de las frecuencias de dos simples cruces. Por ejemplo, si hay tres genes en un cromosoma a, B y Con y cruzando entre a y B va con una frecuencia del 15%, y entre B y Con- con una frecuencia del 9%, entonces, en ausencia de interferencia, la frecuencia de cruce doble sería 0,15 x 0,09 = 1,35%. Con una frecuencia real de 0,9%, el valor de coincidencia se expresa por la relación y es igual a:

0,009	= 0,69 = 69%
0,0135

Así, en este caso, sólo el 69% de los dobles cruces se realizaron por interferencia.

Entre las 8 clases fenotípicas formadas en Fa en presencia de tres pares de rasgos vinculados, dos clases de cruces dobles son las más pequeñas, teniendo en cuenta el fenómeno de interferencia y de acuerdo con la ley de probabilidad.

La existencia de cruces múltiples conduce a un aumento en la variabilidad de la descendencia híbrida, ya que aumentan el número de combinaciones de genes y, en consecuencia, el número de tipos de gametos en los híbridos.

Al determinar las frecuencias de simple, doble, triple, etc. cruces basados ​​en el principio de construcción de mapas genéticos. Un mapa genético es un diagrama que muestra el orden en que se organizan los genes en un cromosoma. El porcentaje de entrecruzamiento simple entre genes se toma como base para calcular la distancia entre genes. Se le agregan correcciones por el valor de cruces dobles y más complejos, que refinan el cálculo. Si tenemos tres genes, entonces el orden de su disposición mutua en el cromosoma se determina en función del fenotipo de la clase de cruce doble. En el cruce doble, se intercambia el gen medio. Por lo tanto, el rasgo por el cual los cruces dobles se diferencian de sus padres está determinado por este gen. Por ejemplo, si una Drosophila hembra homocigota gris de alas largas con ojos rojos (todas las características de tipo salvaje son dominantes) se cruzó con un macho oscuro homocigoto (mutación recesiva del negro) con alas reducidas (mutación recesiva) y ojos brillantes (mutación recesiva del cinabrio). ), y en Fа la menor cantidad de clases emparejadas (es decir, cruces dobles) fueron moscas grises con ojos brillantes y alas largas y moscas negras con ojos rojos y alas reducidas, por lo que el gen que controla el color de los ojos es medio. El segmento del mapa con estos tres genes se verá así:

En el mapa genético de cualquier cromosoma, el conteo de la distancia comienza desde el punto cero, el lugar geométrico del primer gen, y no es la distancia entre dos genes adyacentes lo que está marcado, sino la distancia en morgánidos de cada gen subsiguiente desde el cero. punto.

Los mapas genéticos se compilaron solo para objetos genéticamente bien estudiados, tanto procariotas como eucariotas, como, por ejemplo, el fago 1, E. coli, Drosophila, ratones, maíz y humanos. Son el fruto de un enorme y sistemático trabajo de muchos investigadores. La presencia de dichos mapas permite predecir la naturaleza de la herencia de los rasgos estudiados y, en el trabajo de selección, realizar una selección consciente de pares para cruzar.

La evidencia genética de la presencia de entrecruzamiento, obtenida en los experimentos de T. Morgan y sus colegas, recibió confirmación directa a nivel citológico en los años 30. en los trabajos de K. Stern sobre Drosophila y B. McClintock y G. Creighton sobre maíz. Consiguieron construir un par de cromosomas heteromórficos (un par de cromosomas X en Drosophila y un par de autosomas IV en el maíz), en los que los homólogos tenían forma diferente. El intercambio de sitios entre ellos condujo a la formación de diferentes tipos citológicos de este par de cromosomas, que pudieron identificarse citológicamente (al microscopio). Debido al marcado genético, cada tipo citológico de bivalente correspondía a una determinada clase fenotípica de descendencia.

En los años 30. T. Paynter descubrió cromosomas gigantes, o politénicos, en las glándulas salivales de Drosophila. Debido a su gran tamaño y claro organización estructural se convirtieron en el objeto principal de los estudios citogenéticos. Cada cromosoma tiene un patrón específico de franjas oscuras (discos) y espacios claros (interdiscos) correspondientes a las regiones heterocromáticas y eucromáticas del cromosoma. La constancia de esta estructura interna de cromosomas gigantes permitió comprobar cómo el orden de los genes, establecido en función de la frecuencia de entrecruzamiento, refleja la ubicación real de los genes en el cromosoma. Para ello, se hace una comparación entre la estructura de un cromosoma normal y un cromosoma que porta una mutación cromosómica, por ejemplo, una pérdida o duplicación de un segmento cromosómico. Tal comparación confirma plenamente la conformidad del orden de los genes en los mapas genéticos con su ubicación en los cromosomas. Una representación gráfica de un cromosoma gigante que indica la localización de los genes en ciertas partes del mismo se denomina mapa citológico.

El fenómeno del entrecruzamiento se encontró no solo en las células germinales, sino también en las células somáticas. Por lo general, los cromosomas homólogos en la profase de la mitosis no se conjugan y se ubican separados entre sí. Sin embargo, ya en 1916, los investigadores a veces lograron observar patrones de sinapsis de cromosomas homólogos en la profase mitótica con la formación de figuras cruzadas (quiasmo). Este fenómeno se denomina entrecruzamiento somático o mitótico. A nivel fenotípico, se juzga por un cambio de mosaico en los signos en algunas partes del cuerpo. Por ejemplo, las hembras de Drosophila de tipo salvaje heterocigotas para las mutaciones recesivas amarillas (cuerpo amarillo) y chamuscadas (cerdas chamuscadas) pueden desarrollar manchas con rasgos recesivos como resultado de la decusación somática. En este caso, dependiendo de dónde se produzca el cruce: entre los genes anteriores o más allá de ellos, o bien se forma una mancha con ambos rasgos mutantes, o bien con uno de ellos.

A: a la izquierda, la mitad del cofre es normal (+), a la derecha, mutante sin cerdas (aC); B y C: mitades de mosaico de la mama, que consisten en secciones de tejido de tipo salvaje (blanco) y forma mutante (negro).

Normalmente, al cruzarse, se produce un intercambio de regiones homólogas de cromosomas del mismo tamaño. Pero ocasionalmente son posibles rupturas asimétricas en las cromátidas y el intercambio de secciones desiguales, p. cruce desigual. Como resultado de tal intercambio, ambos alelos de un gen pueden estar en el mismo cromosoma (duplicación), y su escasez ocurre en el otro homólogo. Un cambio similar se encontró en el cromosoma X de Drosophila en la región que contiene la mutación dominante Bar (B), que determina el desarrollo de ojos rayados con un número reducido de facetas (70 en lugar de 700 en homocigotos). La duplicación de este gen como resultado de un entrecruzamiento desigual conduce a una mayor reducción en el número de facetas (hasta 25). El entrecruzamiento citológicamente desigual se detecta fácilmente por cambios en el patrón de los cromosomas gigantes.

El cruce cromosómico, como proceso fisiológico complejo, está fuertemente influenciado por factores externos e internos. La estructura del cromosoma, principalmente la presencia de grandes bloques de heterocromatina, tiene una gran influencia en la frecuencia de entrecruzamiento. Se ha establecido que en Drosophila rara vez ocurre entrecruzamiento cerca del centrómero y en los extremos de los cromosomas, lo que se debe a la presencia de heterocromatina pericentromérica y telomérica. La densa espiralización de las regiones heterocromáticas del cromosoma reduce la distancia entre los genes e impide su intercambio. La frecuencia de entrecruzamiento se ve afectada por varios reordenamientos cromosómicos y mutaciones genéticas. Si hay varias inversiones en el cromosoma, pueden convertirse en "bloqueadores" de la decusación. En el maíz, se han encontrado genes que interrumpen el proceso de conjugación y, por lo tanto, evitan el entrecruzamiento.

En la mayoría de los animales y plantas estudiados, la decusación meiótica ocurre en ambos sexos. Pero hay ciertas especies animales en las que el entrecruzamiento se produce sólo en el sexo homogamético y está ausente en el sexo heterogamético. Además, el entrecruzamiento no ocurre solo en los cromosomas sexuales, sino también en los autosomas. Una situación similar se observa en machos de Drosophila y hembras de gusanos de seda con el cariotipo XY. Sin embargo, en muchas especies de mamíferos, aves, peces e insectos, la heterogamia sexual no afecta el proceso de entrecruzamiento.

El proceso de entrecruzamiento está influenciado por el estado funcional del organismo. Se ha establecido que la frecuencia de decusación depende de la edad, así como del nivel de anomalías en la meiosis. Con la edad, hay una disminución en la actividad de los sistemas enzimáticos, incluidos los que regulan el proceso de intercambio de partes de los cromosomas.

La frecuencia de cruce puede aumentar o disminuir por la influencia de varios factores ambientales en el cuerpo, como temperaturas altas y bajas, radiación ionizante, deshidratación, cambios en la concentración de iones de calcio, magnesio, etc. en el medio ambiente, la acción de agentes químicos, etc. En particular, se encontró que en Drosophila, la frecuencia de cruce aumenta con el aumento de la temperatura.

En conclusión, cabe señalar que el proceso de entrecruzamiento es muy importante desde el punto de vista evolutivo. Es el mecanismo por el cual ocurre la recombinación genética y se crean nuevos genotipos favorables. La variabilidad combinada, junto con la mutacional, es la base para crear nuevas formas.

Nombre el tipo y la fase de división celular que se muestra en las figuras. ¿Qué procesos representan? ¿A qué conducen estos procesos?

Explicación.

1) Tipo y fase de división: Meiosis - profase1.

2) Procesos: entrecruzamiento, intercambio de regiones homólogas de los cromosomas. Intercambio mutuo de sitios entre cromosomas homólogos (pares).

3) Resultado: una nueva combinación de alelos genéticos, por lo tanto, variabilidad combinatoria

Nota:

en el párrafo 2, se indicó el proceso de “conjugación”, eliminado de los criterios, porque

La conjugación de cromosomas es un enfoque temporal por pares de cromosomas homólogos, durante el cual puede ocurrir (o no ocurrir) un intercambio de regiones homólogas entre ellos.

Explicación del "usuario" del sitio Evgeny Sklyar- aclaraciones al párrafo 2. También serán contadas por los inspectores "como verdaderas"

2) Procesos: conjugación (sinapsis) - convergencia y contacto de cromosomas homólogos, entrecruzamiento - intercambio de regiones homólogas de cromosomas.

3) Resultado: una nueva combinación de alelos de genes, por lo tanto, un aumento en la heterogeneidad genética de los cromosomas y, como resultado, los gametos resultantes (esporas).

Sin variabilidad combinatoria, porque sólo se puede hablar de variabilidad a juzgar por la nueva generación de organismos.

sinapsis- conjugación de cromosomas, convergencia temporal por pares de cromosomas homólogos, durante la cual puede ocurrir un intercambio de regiones homólogas entre ellos ... (libro de texto para clases de perfil, ed. Shumny)

Por lo tanto, cruzar es parte de la conjugación, al menos en términos de tiempo.

Fuente: Examen Estatal Unificado de Biología 30/05/2013. ola principal Siberia. Opción 4., USE-2017

un invitado 19.08.2015 17:20

Hay un error en la explicación. La figura muestra el proceso de entrecruzamiento: 1. bivalente antes del entrecruzamiento, 2. bivalente después del entrecruzamiento.

NO HAY CONJUGACIÓN EN LA FIGURA.

gulnara 01.06.2016 13:49

El entrecruzamiento es el intercambio de secciones homólogas de cromosomas, ¿por qué escribir entrecruzamiento por separado, separado por comas, intercambio de secciones de cromosomas homólogos?

Natalya Evgenievna Bashtannik

no, estos son tres procesos diferentes:

conjugación, entrecruzamiento, intercambio de regiones homólogas de cromosomas

Svetlana Vasilyeva 17.11.2016 02:56

El cruce puede ocurrir sin conjugación???? La conjugación (acercamiento de cromosomas homólogos) siempre ocurre, pero el entrecruzamiento no siempre ocurre, ¡solo en el 30%! El entrecruzamiento es el contacto de cromosomas homólogos, tras lo cual se produce un intercambio entre sus secciones idénticas... ¿o no?

Natalya Evgenievna Bashtannik

¿Cuál es la esencia de la pregunta?

El cruce es cruzar, intercambio mutuo de secciones homólogas de cromosomas homólogos como resultado de la ruptura y unión en un nuevo orden de sus hilos - cromátidas; conduce a nuevas combinaciones de alelos de diferentes genes.

¿Por qué 30%??? Probabilidad de cruce diferente depende de la distancia entre los genes. 1% de cruce = 1M (morganida).

Si se ha producido un cruce, un cruce, esto no significa que se producirá un intercambio.