El proceso de cruce es... Entrecruzamiento, mecanismos y significado evolutivo.

arroz. 1

En la figura se desprende claramente cómo se produce la resolución "habitual" de los cruces. No queda muy claro en el dibujo cómo se produce la resolución con "saltos" (líneas verticales). Para entender esto, necesitamos pasar del ADN plano al tridimensional.

arroz. 2

La imagen de la izquierda es similar a los diagramas que dibujamos arriba. En la imagen del medio se dibuja la misma estructura tal como se ve en la vida real. Girando la parte inferior de la imagen del medio siguiendo la flecha, obtenemos la imagen correcta. Si cortamos con un cuchillo entre los números 1, obtendremos un “camino de la izquierda”, no habrá cruce. Y si cortamos 2 entre los números, obtenemos el “camino correcto”, cruzándonos. (Pero si el "corte con cuchillo" 1 y 2 son iguales, entonces ¿por qué el primero ocurre con mucha más frecuencia que el segundo? - El "corte" no depende de cómo la molécula de ADN ha girado en el espacio, sino de qué proteínas trabajan en el cruce. sitio.)

Lo mismo con los términos

El "extremo izquierdo" se llama invasor, el proceso de su integración en el ADN homólogo - invasión. Una vez que el extremo invasivo se ha unido con el ADN homólogo, el resultado es heterodúplex(una sección de ADN que contiene cadenas de diferentes moléculas). El bucle desplazado por el extremo invasivo se llama Bucle D. El cruce entre las cadenas de ADN se llama Estructura de vacaciones– en la figura nº 2 se la representa tres veces, en tres poses diferentes. ¿Pocos? - Aquí lo tenéis en forma de caricatura.

La resolución de la estructura de vacaciones puede ocurrir mediante vías de recombinación o conversión. Vía de recombinación(líneas verticales en la Fig. 1, cortar los números 2 en la Fig. 2, tijeras a la derecha en la Fig. 3) conduce a la recombinación, los cromosomas cambian sus partes. Ruta de conversión(líneas horizontales en la Fig. 1, cortando los números 1 en la Fig. 2) conduce a la conversión.

Conversión

El ADN materno y paterno no son exactamente iguales (de lo contrario, ¿por qué nos cruzaríamos)?

En consecuencia, en un heterodúplex, las cadenas paterna y materna no son completamente complementarias.

Las enzimas reparadoras corrigen pares de nucleótidos no complementarios y la letra que corrigen, la del padre o la de la madre, es aleatoria.

Por ejemplo, si el ADN de la madre era A=T y el ADN del padre era G≡C, entonces el heterodúplex resulta ser A=C; las enzimas reparadoras lo corrigen a A=T o a G≡C.

En consecuencia, si la madre era AA y el padre era aa, entonces el heterodúplex será Aa; las enzimas reparadoras lo corrigen a AA o aa, se obtienen divisiones extrañas:

De hecho, fueron estas divisiones informales las que en 1964 obligaron a Robin Holiday a idear el modelo cruzado, que (con modificaciones, por supuesto) ha sobrevivido hasta el día de hoy. Por mi parte te felicito por casi llegar al final del artículo. Comprobemos si entendiste algo. Aquí tienes un dibujo sin masticar.

Entrecruzamiento: intercambio de material genético entre cromosomas como resultado de la “rotura” y unión de cromosomas; el proceso de intercambio de secciones de cromosomas durante el cruce de cromosomas (Fig. 118, B4).

Durante el paquiteno (la etapa de filamentos gruesos), los cromosomas homólogos se encuentran en un estado de conjugación durante un largo período: en Drosophila, cuatro días, en humanos, más de dos semanas. Todo este tiempo, las secciones individuales de los cromosomas están en contacto muy estrecho. Si en una región de este tipo se produce una ruptura en las cadenas de ADN simultáneamente en dos cromátidas que pertenecen a diferentes homólogos, cuando se restablece la ruptura, puede resultar que el ADN de un homólogo se conecte al ADN de otro cromosoma homólogo. Este proceso se llama cruce.

Dado que el cruce es el intercambio mutuo de secciones homólogas de cromosomas entre cromosomas homólogos (pareados) de los conjuntos haploides originales, los individuos tienen nuevos genotipos que difieren entre sí. En este caso se consigue una recombinación de las propiedades hereditarias de los padres, lo que aumenta la variabilidad y proporciona material más rico para la selección natural.

Los genes se mezclan debido a la fusión de gametos de dos individuos diferentes, pero los cambios genéticos no se llevan a cabo únicamente de esta forma. No hay dos hijos de los mismos padres (a menos que sean gemelos idénticos) que serán exactamente iguales. Durante la meiosis se producen dos tipos diferentes de reordenamiento de genes.

Un tipo de reordenamiento es el resultado de la distribución aleatoria de diferentes homólogos maternos y paternos entre células hijas durante la primera división meiótica, recibiendo cada gameto su propia selección diferente de cromosomas maternos y paternos. De esto se deduce que las células de cualquier individuo pueden, en principio, formar 2 elevado a n gametos genéticamente diferentes, donde n es el número haploide de cromosomas. Sin embargo, de hecho, el número de gametos posibles es inmensamente mayor debido al entrecruzamiento (cruce), un proceso que ocurre durante la larga profase de la primera división de la meiosis, cuando los cromosomas homólogos intercambian secciones. En los seres humanos, en cada par de cromosomas homólogos, el cruce se produce en promedio en 2 a 3 puntos.

Durante el cruce, la doble hélice del ADN se rompe en una cromátida materna y otra paterna, y luego los segmentos resultantes se reúnen "cruzadamente" (el proceso de recombinación genética). La recombinación ocurre en la profase de la primera división meiótica, cuando las dos cromátidas hermanas están tan juntas que no pueden verse por separado. Mucho más tarde en esta profase prolongada, las dos cromátidas separadas de cada cromosoma se vuelven claramente distinguibles. En este momento, está claro que están conectados por sus centrómeros y estrechamente alineados en toda su longitud. Los dos homólogos permanecen unidos en los puntos donde se produjo el cruce entre las cromátidas paterna y materna. En cada uno de estos puntos, llamado quiasma, se cruzan dos de las cuatro cromátidas, lo que constituye, por tanto, el resultado morfológico del cruce ocurrido, que en sí mismo no es observable.

Si asumimos que hay más de un gen en un cromosoma, entonces surge la pregunta de si los alelos de un gen en un par de cromosomas homólogos pueden cambiar de lugar, pasando de un cromosoma homólogo a otro. Si tal proceso fuera imposible, entonces los genes se combinarían sólo como resultado de la segregación aleatoria de cromosomas no homólogos en la meiosis. En este caso, los genes ubicados en un par de cromosomas homólogos siempre se heredarían unidos, por un grupo.

La investigación de T. Morgan y sus colegas, realizada a principios del siglo XX, demostró que los genes se intercambian regularmente en un par de cromosomas homólogos. El proceso de intercambio de secciones idénticas de cromosomas homólogos con los genes que contienen se llama cruce cromosómico o cruzando. Como resultado del entrecruzamiento, surgen nuevas combinaciones de genes en cromosomas homólogos. Se ha encontrado entrecruzamiento en todos los organismos: animales, plantas y microorganismos. El intercambio de regiones idénticas entre cromosomas homólogos asegura la recombinación de genes. Tiene gran importancia para la evolución.

El entrecruzamiento se puede detectar considerando las frecuencias de aparición de organismos con una nueva combinación de rasgos. Estos organismos se llaman recombinantes.

El fenómeno del entrecruzamiento fue descubierto en Drosophila. Consideremos uno de los experimentos clásicos de T. Morgan, que le permitió demostrar que los genes están ubicados en los cromosomas en un orden determinado. En Drosophila, el gen recesivo del color del cuerpo negro se designa con el símbolo b, y su alelo dominante, que determina el color gris salvaje, es b +. El gen mutante de las alas rudimentarias de Drosophila se designa con los símbolos vg y su alelo normal vg +.

Al cruzar moscas que se diferencian en dos pares de caracteres vinculados (gris con alas rudimentarias y negra con alas normales), los híbridos F1 serán de fenotipo gris y con alas normales:

T. Morgan cruzó las moscas obtenidas en la primera generación (machos por separado y hembras por separado) con moscas homocigotas para alelos mutantes: negras con alas rudimentarias.

Si se considerara que las hembras son homocigotas para ambos genes recesivos y los machos son diheterocigotos híbridos, entonces la descendencia se dividiría en una proporción de 1 (gris con alas rudimentarias): 1 (negro con alas normales).

Esta división muestra que este diheterocigoto produce sólo dos tipos de gametos. b + vg Y bvg +. La combinación de genes en los gametos del macho sigue siendo la misma que en sus padres. La división resultante muestra que el macho no intercambia secciones de cromosomas homólogos. Más tarde resultó que en los machos de Drosophila, el entrecruzamiento normalmente no ocurre ni en los autosomas ni en los cromosomas sexuales. Por lo tanto, durante el cruce analítico, solo dos combinaciones originales de rasgos parentales aparecen en la descendencia en cantidades iguales. En este caso, se observa una vinculación completa de genes ubicados en un par de cromosomas homólogos.

Si para el análisis tomamos a las mujeres en lugar de a los hombres como heterocigotos, entonces se produce otra división en Ra. Además de las combinaciones parentales de personajes, aparecen 2 nuevos tipos: moscas con cuerpo negro y alas vestigiales, así como moscas con cuerpo gris y alas normales.

En este cruce, la unión de los mismos genes se rompe debido al hecho de que los genes de los cromosomas homólogos han intercambiado lugares debido al entrecruzamiento. El fenómeno descrito se llama enlace genético incompleto.

Cruces de prueba descritos anteriormente:

Los gametos con cromosomas que se han cruzado se llaman gametos cruzados. Los gametos con cromosomas que no se han cruzado se denominan gametos no cruzados. En consecuencia, los organismos que surgen de la combinación de gametos cruzados de un híbrido con gametos de un analizador se denominan cruces o recombinantes. Los organismos que surgen de la combinación de gametos no cruzados con gametos analizadores se denominan no cruzado o no recombinante.

Al analizar la división por fenotipos, se encontró que en el caso del cruce entre dos genes específicos, la proporción cuantitativa de clases cruzadas y no cruzadas es siempre la misma. Ambas combinaciones parentales iniciales de rasgos (gris con alas rudimentarias y negro con alas normales), formadas a partir de gametos no cruzados, aparecieron en la descendencia del cruce analizado en una proporción cuantitativa igual: aproximadamente el 41,5%. En total, las moscas no cruzadas representaron el 83% del número total de crías. Las dos clases cruzadas (moscas negras con alas rudimentarias y moscas grises con alas normales) también fueron idénticas en el número de individuos (8,5% cada una). El número total de individuos cruzados fue del 17%.

Estos porcentajes se mantuvieron (con ligeras desviaciones en una dirección u otra debido a razones aleatorias) durante múltiples repeticiones de este experimento.

Ley de adhesión de T. Morgan: Los genes ubicados en el mismo cromosoma forman un grupo de enlace y se heredan juntos.

Frecuencia de cruce es la relación entre el número de individuos cruzados y el número total de individuos en la descendencia del cruce analizado, expresado como porcentaje.

Se tomó el uno por ciento de cruce como unidad de medida para la frecuencia de cruce. Esta unidad de medida lleva el nombre de T. Morgan. morganida. A partir de los años 80, el término centimorgan (designación abreviada SM) comenzó a utilizarse tanto en la literatura rusa como en la inglesa. Por lo tanto, 1% de individuos cruzados = 1% de cruce de cromosomas = 1% de cruce = 1 centimorgan.

La cantidad de cruce cromosómico refleja la fuerza de cohesión de los genes en un cromosoma: cuanto más grande es, menor es la fuerza de cohesión.

DISPOSICIÓN LINEAL DE LOS GENES EN EL CROMOSOMA

Alfred Henry Sturtevant, estudiante y colaborador de T. Morgan, propuso que la frecuencia de entrecruzamiento refleja la distancia relativa entre genes. Entonces, cuanto más a menudo se produce el entrecruzamiento, más separados están los genes en el cromosoma. Cuanto menos frecuente sea el cruce, más cerca estarán los genes entre sí.

Creyendo que la frecuencia de los cruces depende de la distancia entre los genes, A. Sturtevant analizó los resultados de muchos experimentos y en 1911 estableció otra ley de la herencia: ley de aditividad. A. Sturtevant estudió las frecuencias de cruce entre tres genes ubicados en un cromosoma (llamémoslos A, B y C). Encontró que si comparamos las frecuencias de cruce entre los genes A y B, B y C, A y C, entonces la frecuencia de cruce entre dos de ellos, por ejemplo A y C, está cerca de la suma de sus valores. ​​entre los genes A–B y C–B, es decir AC% = AB% + BC%. Así, se observa la suma de distancias entre genes, determinada por la frecuencia de cruce entre ellos. Este patrón corresponde al patrón geométrico habitual en las distancias entre puntos en una línea recta. De aquí, como consecuencia de la ley de aditividad, se deduce que los genes están ubicados en los cromosomas en una secuencia lineal y ubicados a ciertas distancias entre sí.

Uno de los experimentos clásicos de Morgan con Drosophila, que demostró la disposición lineal de los genes, fue el siguiente. Hembras heterocigotas para tres genes recesivos vinculados que determinan el color amarillo del cuerpo y , color de ojos blanco w y alas bifurcadas bi , se cruzaron con machos homocigotos para estos tres genes. En la descendencia se obtuvo el 1,2% de moscas cruzadas, que surgieron del cruce entre genes. en Y w ; 3,5% - por cruce entre genes w Y bi y 4,7% - entre en Y bi .

De estos datos se desprende claramente que el porcentaje de cruce es función de la distancia entre genes. Dado que la distancia entre genes extremos en Y bi igual a la suma de dos distancias entre en Y w ,w Y bi , Se debe suponer que los genes están ubicados secuencialmente en el cromosoma, es decir. lineal:

Numerosas repeticiones de los experimentos de T. Morgan descritos anteriormente, realizadas por otros genetistas, dieron constantemente casi los mismos resultados. La reproducibilidad de estos resultados en experimentos repetidos indica que la ubicación de los genes en el cromosoma está estrictamente fija, es decir. Cada gen ocupa su lugar específico en el cromosoma. La ubicación fija donde se encuentra un gen particular se llama lugar.

CRUCES DE CROMOSOMAS ÚNICOS Y MÚLTIPLES

Habiendo aceptado las disposiciones de que 1) puede haber muchos genes en un cromosoma, 2) los genes están ubicados en el cromosoma en un orden lineal y 3) cada par alélico ocupa loci ciertos e idénticos en los cromosomas homólogos, T. Morgan sugirió que los cruces entre dos cromosomas homólogos puede ocurrir simultáneamente en varios puntos. Demostró esta suposición en Drosophila. Posteriormente se confirmó en experimentos con otros animales, así como con plantas y microorganismos.

El cruce que ocurre en un solo lugar se llama soltero, en dos puntos simultáneamente - doble, en tres - triple, etc., es decir cruzar puede ser múltiple.

Ejemplo. Se cruzaron individuos ABC/abc x abc/abc. El cruce se produce en los siguientes puntos entre los genes A y B, así como entre B y C.

Resultados del cruce:

El número total de individuos obtenidos en este experimento es 521. Determinamos el número de individuos con un solo cruce en la sección 1: 37+42=79. Al número de individuos con un solo cruce le sumamos el número de individuos con un doble cruce. El número total de individuos con cruce en el área 1 es 79+14=93. Expresado como porcentaje del número total de individuos (521), este número refleja la distancia entre loci alélicos vapor A-a y B-b, así como la frecuencia de cruce. De la misma manera se puede determinar numero total individuos con cruce en el área 2 (70+65+8+6=149). Por tanto, la frecuencia de cruce en el tramo 2 será del 28,60%. Se debe tener en cuenta que al calcular la frecuencia de cruce tanto en el sitio 1 como en el sitio 2 se tienen en cuenta 14 individuos con doble cruce.

Otra cosa a tener en cuenta acerca de los cruces dobles es que solo afectan la parte media del cromosoma entre los loci A-a y C-c. Por lo tanto, con los cruces dobles, solo cambia la posición de los genes B y b, y la ubicación de los loci A-a y C-c permanece sin cambios. Si no controlamos la herencia genes Bb, será imposible determinar la presencia de traiciones. La frecuencia de cruces determinada directamente por el vínculo entre los genes A y C, sin tener en cuenta la transmisión de los genes B-b, será menos fiable. En nuestro ejemplo, sólo 214 de 521 individuos muestran cruce entre los loci A y C, por lo tanto, su frecuencia es del 41,07%. Este valor se puede comparar con la suma de los valores calculados previamente para las intersecciones de los tramos 1 y 2. Estos valores fueron iguales a 17,85 y 28,60%, lo que da un total de 46,45%, es decir 5,38 unidades más que el valor , obtenido determinando directamente la frecuencia de cruce entre los loci A y C.

La distancia de A a C se determina de la siguiente manera: a la suma de los porcentajes de clases de cruce simple (41,1%) se le suma el doble del porcentaje de cruces dobles (2,7x2 = 5,4%). Es necesario duplicar el porcentaje de cruces dobles porque cada cruce doble se produce debido a dos rupturas simples independientes en dos puntos. Por lo tanto, para calcular el porcentaje de cruce simple, es necesario multiplicar el valor del cruce doble por 2.

INTERFERENCIA

Interferencia- se trata de un fenómeno en el que el entrecruzamiento, que se produce en una parte del cromosoma, impide el cruce de las cromátidas en zonas cercanas de los cromosomas conjugados. Se ha establecido que en experimentos el porcentaje de individuos que se cruzan por duplicado es a menudo menor de lo esperado teóricamente. Una de las razones que reduce el valor observado del cruce es el proceso de suprimir el segundo cruce cerca del punto donde ya se ha producido el intercambio. El entrecruzamiento que ocurre en un lugar del cromosoma suprime el entrecruzamiento en áreas cercanas. Este fenómeno se llama interferencia. La interferencia tiene un efecto particularmente fuerte en la supresión del doble entrecruzamiento en distancias pequeñas entre genes. Si los genes A, B y C están situados cerca uno del otro, entonces un único intercambio en la zona entre los genes A y B suprime el cruce en la zona entre B y C. Las roturas cromosómicas resultan ser dependientes unas de otras. El grado de esta dependencia está determinado por la distancia entre las rupturas que se producen: a medida que uno se aleja del lugar de la ruptura, aumenta la posibilidad de otra ruptura.

Se puede medir la cantidad de interferencia. Para hacer esto, es necesario marcar el cromosoma a larga distancia con genes cuya ubicación y secuencia se conocen. Conociendo la ubicación y secuencia de los genes en el cromosoma, podemos calcular la frecuencia teóricamente esperada de cruces dobles. La magnitud de la interferencia se mide por la relación entre el número de dobles discontinuidades observadas y el número de dobles discontinuidades posibles, suponiendo total independencia de cada una de ellas.

Expliquemos esto usando el ejemplo discutido anteriormente. Se encontró que los genes A y B están separados por una distancia de 17,9 cM, y B y C por una distancia de 28,6 cM. Si las rupturas en las secciones AB y BC ocurren como eventos independientes y aleatorios, entonces la probabilidad de doble entrecruzamiento entre los genes A y C debería ser igual al producto de los porcentajes de entrecruzamiento en las secciones AB (17,9%) y BC (28,6%). ), aquellos. (17,9:100) x (28,6:100) x 100% = 5,12%

Pero en el experimento, entre 521 individuos, obtuvimos solo 14 individuos que surgieron como resultado del doble cruce, lo que corresponde al 2,68%. El porcentaje obtenido en el experimento es significativamente menor de lo esperado. Esta disminución se explica por la presencia de interferencias.

Entonces, la interferencia se mide por la relación entre el número observado de cruces dobles y el número teóricamente esperado. Esta relación se llama valor de coincidencia o coincidente, y se expresan en fracciones de unidad o como porcentaje. En el ejemplo dado, la coincidencia es 2,68:5,12=0,52, o 52%.

Las primeras sugerencias sobre la conexión entre el fenómeno de la herencia y los cromosomas se hicieron a finales del siglo XIX. Esta idea fue desarrollada con particular detalle en su teoría del “germoplasma” de A. Weisman (ver la primera conferencia). Más tarde, el citólogo estadounidense W. Setton llamó la atención sobre la correspondencia de la naturaleza de la herencia de rasgos en una de las especies de saltamontes con el comportamiento de los cromosomas durante el proceso de meiosis. Concluyó que los factores hereditarios que determinan estos rasgos están localizados en los cromosomas y que la ley de combinación independiente de rasgos establecida por Mendel es limitada. Creía que sólo aquellos rasgos cuyos factores hereditarios se encuentran en diferentes cromosomas pueden combinarse de forma independiente. Dado que el número de rasgos supera con creces el número de pares de cromosomas, muchos rasgos están controlados por genes de un cromosoma, que deben heredarse juntos.

El primer caso de herencia conjunta fue descrito en 1906 por los genetistas ingleses W. Batson y R. Punnett en el guisante de olor (Lathyrus odoratus L.). Cruzaron dos razas de guisantes de olor, que se diferenciaban en dos rasgos. Una raza se caracterizaba por el color violeta de las flores y la forma alargada del polen, la otra por el color rojo y la forma redondeada. Resultó que el color púrpura domina completamente sobre el rojo, y la forma alargada del polen sobre la redonda. Cada par de caracteres dio individualmente una división de 3: 1. Los híbridos F 1 del cruce de plantas de estas dos razas heredaron los caracteres dominantes de uno de los padres, es decir. Tenía flores de color púrpura y polen alargado. Sin embargo, en F2, la proporción de los cuatro fenotipos esperados no encajaba en la fórmula 9: 3: 3: 1, característica de la herencia independiente. La principal diferencia fue que las combinaciones de rasgos que caracterizaban a los padres ocurrían con más frecuencia de lo que deberían, mientras que nuevas combinaciones aparecían en cantidades menores de lo esperado. Los fenotipos parentales también prevalecieron en la generación del cruce analizado. Parecía que los factores hereditarios presentes en los padres tendían a permanecer juntos durante el proceso de herencia. Y, a la inversa, los factores aportados por diferentes padres parecen resistirse a entrar en un gameto. Los científicos llamaron a este fenómeno "atracción" y "repulsión" de factores. Al utilizar padres con otras combinaciones de estos rasgos, Betson y Punnett obtuvieron los mismos resultados.

Entrecruzamiento de cromosomas de saltamontes

Durante varios años, este caso de herencia inusual en el guisante de olor se consideró una desviación de la ley III de Mendel. T. Morgan y sus colegas dieron una explicación, quienes descubrieron muchos casos de herencia similar de rasgos en Drosophila. Según sus conclusiones, la transmisión preferencial de combinaciones originales de rasgos a la descendencia se debe a que los genes que las determinan se encuentran en el mismo cromosoma, es decir, conectados físicamente. Este fenómeno fue nombrado por Morgan. enlace genético. También dio una explicación para el vínculo incompleto, sugiriendo que es el resultado cruzando- cruce de cromosomas homólogos, que intercambian regiones homólogas durante la conjugación en la profase meiótica. Morgan llegó a esta conclusión bajo la influencia de datos del citólogo holandés F. Janssens (1909), que estudió la meiosis y llamó la atención sobre el entrelazamiento característico de los cromosomas en la profase I, que recuerda a la letra griega c. Los llamó quiasmas.

Morgan hizo un cruce con Drosophila, que se convirtió en evidencia genética de la presencia de intercambio genético. Como formas parentales, utilizó dos líneas de Drosophila, que se diferenciaban en dos pares de caracteres. Las moscas de la misma línea tenían un cuerpo gris (rasgo de tipo salvaje) y alas reducidas (mutación recesiva). vestigial, vg), y las moscas de la otra línea tienen el cuerpo negro (mutación recesiva negro, b) y alas normales. Todos los híbridos F 1 heredaron las características dominantes del tipo salvaje: un cuerpo gris y alas normales. Además, Morgan se desvió del esquema de cruce habitual y, en lugar de F 2, recibió una generación del cruce de híbridos F1 con individuos homocigotos recesivos, es decir. realizó un cruce analítico. De esta forma, intentó determinar con precisión qué tipos de gametos y en qué cantidades forman los híbridos F 1. Se realizaron dos tipos de cruces de prueba: en el primero de ellos se cruzaron hembras híbridas con machos homocigotos recesivos ( bbvgvg), en el segundo, se cruzaron hembras homocigotas recesivas con machos híbridos.

Los resultados de los dos cruces de prueba fueron diferentes. Como puede verse en el diagrama, F un cruce directo consta de cuatro clases fenotípicas. Esto sugiere que la hembra híbrida produce cuatro tipos de gametos, cuya fusión con un gameto único del homocigoto recesivo conduce a la manifestación de cuatro combinaciones diferentes de caracteres en F a. Morgan llamó a dos clases que repiten el fenotipo de los individuos padres como no cruzadas, ya que se originaron a partir de la fusión de gametos formados sin la participación del cruce y el intercambio de genes. En términos de cantidad, estas clases son más numerosas (83%) que las otras dos clases: crossover (17%), caracterizadas por nuevas combinaciones de características. Su aparición indicaba que en la meiosis, durante la formación de parte de los gametos femeninos, se produce el proceso de entrecruzamiento y se intercambian genes. Este tipo de herencia se llama vinculación incompleta.

Diferentes resultados se obtuvieron en el retrocruzamiento, donde se analizó el genotipo del macho híbrido. En F a, sólo dos clases de individuos estaban representadas en igual número, repitiendo el fenotipo de las formas parentales. Esto indicó que el macho híbrido, a diferencia de la hembra híbrida, formaba dos tipos de gametos con la combinación original de genes con igual frecuencia. Esta situación sólo podría ocurrir si no hubiera entrecruzamiento y, por tanto, intercambio de genes durante la formación de gametos en el macho. Morgan llamó a este tipo de herencia vinculación completa. Más tarde se descubrió que el cruce durante la formación de gametos en los machos, por regla general, está ausente.

El cruce de cromosomas ocurre en la profase I de la meiosis y por eso se llama meiótico. Ocurre después de que los cromosomas homólogos se emparejan en la etapa cigoteno, formando bivalentes. En la profase I, cada cromosoma está representado por dos cromátidas hermanas y el cruce no se produce entre cromosomas, sino entre las cromátidas de homólogos. El entrecruzamiento sólo se puede detectar si los genes están en estado heterocigoto ( BbVv). En el estado homocigótico de los genes, el entrecruzamiento no se puede detectar genéticamente, ya que el intercambio de genes idénticos no produce nuevas combinaciones a nivel fenotípico.

Esquema de herencia del color del cuerpo y la forma de las alas en Drosophila.
en presencia de ligamiento genético

El colega de T. Morgan, A. Sturtevant, sugirió que la frecuencia de los cruces depende de la distancia entre los genes, y que el vínculo completo se encuentra en genes ubicados muy cerca uno del otro. Sobre esta base, propuso utilizar este indicador para determinar la distancia entre genes. La frecuencia de cruce se determina en función de los resultados del cruce de análisis. El porcentaje de cruce se calcula como la relación entre el número de individuos cruzados Fa (es decir, individuos con nuevas combinaciones de características parentales) y el número total de individuos de esta descendencia (en%). La unidad de distancia entre genes se toma como un cruce del 1%, que más tarde se denominó centi-morganida (o simplemente morganida) en honor a T. Morgan. La frecuencia de cruce refleja la fuerza del vínculo de los genes: cuanto menor es la frecuencia de cruce, mayor es la fuerza del vínculo y viceversa.

El estudio del fenómeno del ligamiento genético permitió a Morgan formular las principales teoría genética — teoría cromosómica de la herencia. Sus principales disposiciones son las siguientes:

1. Cada tipo de organismo vivo se caracteriza por un conjunto específico de cromosomas: el cariotipo. La especificidad del cariotipo está determinada por el número y la morfología de los cromosomas.
2. Los cromosomas son los portadores materiales de la herencia y cada uno de ellos juega un papel específico en el desarrollo de un individuo.
3. Los genes están dispuestos en orden lineal en un cromosoma. Un gen es una sección de un cromosoma responsable del desarrollo de un rasgo.
4. Los genes de un cromosoma forman un único grupo de enlace y tienden a heredarse juntos. El número de grupos de enlace es igual al conjunto haploide de cromosomas, ya que los cromosomas homólogos representan el mismo grupo de enlace.
5. El ligamiento genético puede ser completo (herencia conjunta 100%) o incompleto. El enlace incompleto de genes es el resultado del entrecruzamiento e intercambio de secciones de cromosomas homólogos.
6. La frecuencia del cruce depende de la distancia entre los genes del cromosoma: cuanto más alejados están los genes entre sí, más a menudo se produce un cruce entre ellos.

Un cruce que ocurre en una parte de un cromosoma se llama sola cruz. Dado que el cromosoma es una estructura lineal de longitud considerable, en él pueden ocurrir varios cruces simultáneamente: doble, triple y múltiple.

Si el cruce ocurre simultáneamente en dos áreas vecinas cromosomas, entonces la frecuencia de cruces dobles es menor que la que se puede calcular basándose en las frecuencias de cruces simples. Se observa una disminución particularmente notable cuando los genes están muy juntos. En este caso, el cruce en una zona impide mecánicamente el cruce en otra zona. Este fenómeno se llama interferencia. A medida que aumenta la distancia entre genes, disminuye la cantidad de interferencia. El efecto de interferencia se mide por la relación entre la frecuencia real de los cruces dobles y su frecuencia teóricamente esperada, en el caso de que sean completamente independientes entre sí. Esta relación se llama coincidente. La frecuencia real de los cruces dobles se establece experimentalmente durante el análisis hibridológico basado en la frecuencia de la clase fenotípica de cruces dobles. La frecuencia teórica, según la ley de probabilidad, es igual al producto de las frecuencias de dos cruces simples. Por ejemplo, si hay tres genes en un cromosoma A, b Y Con y cruzando entre A Y b ocurre con una frecuencia del 15%, y entre b Y Con- con una frecuencia del 9%, entonces, en ausencia de interferencias, la frecuencia del doble cruce sería igual a 0,15 x 0,09 = 1,35%. Con una frecuencia real del 0,9%, la magnitud del incidente se expresa como una relación y es igual a:

0,009	= 0,69 = 69%
0,0135

Así, en este caso, sólo el 69% de los cruces dobles se realizaron debido a interferencias.

Entre las 8 clases fenotípicas formadas en Fa en presencia de tres pares de rasgos vinculados, dos clases de dobles cruces son las más pequeñas, teniendo en cuenta el fenómeno de interferencia y de acuerdo con la ley de probabilidad.

La existencia de cruces múltiples conduce a un aumento en la variabilidad de la descendencia híbrida, ya que gracias a ellos aumenta el número de combinaciones de genes y, en consecuencia, el número de tipos de gametos en los híbridos.

Sobre la determinación de las frecuencias de simple, doble, triple, etc. Las intersecciones son la base para la construcción de mapas genéticos. Un mapa genético es un diagrama que muestra el orden de los genes en un cromosoma. La base para calcular la distancia entre genes es el porcentaje de cruce simple entre ellos. Se le añaden correcciones por el valor de los cruces dobles y más complejos, que aclaran el cálculo. Si tenemos tres genes, entonces el orden de sus posiciones relativas en el cromosoma se determina en función del fenotipo de la clase de doble cruce. En el doble cruce, se intercambia el gen del medio. Por tanto, el rasgo en el que los cruces dobles se diferencian de sus padres está determinado por este gen. Por ejemplo, si una hembra de Drosophila gris homocigótica de alas largas y ojos rojos (todos los rasgos de tipo salvaje son dominantes) se cruzó con un macho homocigótico oscuro (mutación recesiva negro) con alas reducidas (mutación recesiva) y ojos brillantes (mutación recesiva cinabrio ), y en Fa la menor cantidad de clases emparejadas (es decir, cruces dobles) eran moscas grises con ojos brillantes y alas largas y moscas negras con ojos rojos y alas reducidas, entonces, por lo tanto, el gen que controla el color de los ojos es promedio. Un segmento de mapa con estos tres genes se vería así:

En el mapa genético de cualquier cromosoma, el recuento de distancias comienza desde el punto cero, el locus del primer gen, y no se anota la distancia entre dos genes vecinos, sino la distancia en las morganidas de cada gen posterior desde el punto cero.

Los mapas genéticos se han elaborado únicamente para objetos genéticamente bien estudiados, tanto procarióticos como eucariotas, como, por ejemplo, el fago l, E. coli, Drosophila, el ratón, el maíz y el hombre. Son el fruto del enorme y sistemático trabajo de muchos investigadores. La presencia de tales mapas permite predecir la naturaleza de la herencia de los rasgos estudiados y, durante el trabajo de mejoramiento, realizar una selección consciente de parejas para el cruce.

La evidencia genética de la presencia de entrecruzamiento, obtenida en los experimentos de T. Morgan y sus colegas, recibió confirmación directa a nivel citológico en los años 30. en los trabajos de K. Stern sobre Drosophila y B. McClintock y G. Creighton sobre maíz. Lograron construir un par de cromosomas heteromórficos (un par de cromosomas X en Drosophila y un par IV de autosomas en el maíz), en el que los homólogos tenían forma diferente. El intercambio de secciones entre ellos condujo a la formación de diferentes tipos citológicos de este par de cromosomas, que pudieron identificarse citológicamente (al microscopio). Gracias al marcado genético, cada tipo citológico de bivalente correspondía a una determinada clase fenotípica de descendencia.

en los años 30 T. Paynter descubrió cromosomas gigantes o politenos en las glándulas salivales de Drosophila. Gracias a su gran tamaño y claridad organización estructural se han convertido en el principal objeto de la investigación citogenética. Cada cromosoma se caracteriza por un patrón específico de franjas oscuras (discos) y espacios claros (entre discos), correspondientes a las regiones heterocromáticas y eucromáticas del cromosoma. La constancia de esta estructura interna de los cromosomas gigantes permitió comprobar en qué medida el orden de los genes establecido a partir de la determinación de la frecuencia de entrecruzamiento refleja la ubicación real de los genes en el cromosoma. Para ello se compara la estructura de un cromosoma normal y un cromosoma que porta una mutación cromosómica, por ejemplo, pérdida o duplicación de una sección cromosómica. Esta comparación confirma plenamente la correspondencia del orden de los genes en los mapas genéticos con su ubicación en los cromosomas. Una representación gráfica de un cromosoma gigante que indica la localización de genes en ciertas partes del mismo se llama mapa citológico.

El fenómeno del entrecruzamiento se ha encontrado no sólo en las células germinales, sino también en las células somáticas. Normalmente, los cromosomas homólogos no se conjugan en la profase de la mitosis y se encuentran separados unos de otros. Sin embargo, ya en 1916, los investigadores pudieron observar a veces patrones de sinapsis de cromosomas homólogos en la profase mitótica con la formación de figuras cruzadas (quiasmas). Este fenómeno se llama entrecruzamiento somático o mitótico. A nivel fenotípico, se juzga por un cambio en mosaico de características en determinadas zonas del cuerpo. Por lo tanto, en hembras de Drosophila de tipo salvaje heterocigotas para las mutaciones recesivas amarillas (cuerpo amarillo) y chamuscadas (cerdas chamuscadas), pueden aparecer manchas con características recesivas como resultado del cruce somático. En este caso, dependiendo de dónde se produzca el cruce: entre los genes anteriores o más allá de ellos, se forma una mancha con ambos rasgos mutantes o con uno de ellos.

A: a la izquierda - la mitad del cofre es normal (+), a la derecha - mutante sin cerdas (aC); B y C: mitades en mosaico de la mama, que consisten en secciones de tejido natural (blanco) y mutante (negro).

Normalmente, el entrecruzamiento implica el intercambio de regiones homólogas de cromosomas de igual tamaño. Pero ocasionalmente son posibles roturas asimétricas en las cromátidas y el intercambio de secciones desiguales, es decir, cruce desigual. Como resultado de tal intercambio, ambos alelos de un gen pueden terminar en un cromosoma (duplicación) y se produce una deficiencia en el otro homólogo. Se encontró un cambio similar en el cromosoma X de Drosophila en una región que contiene una mutación dominante Bar (B), que determina el desarrollo de ojos en forma de tira con un número reducido de facetas (en homocigotos 70 en lugar de 700). La duplicación de este gen como resultado de un cruce desigual conduce a una reducción adicional en el número de facetas (hasta 25). Desde el punto de vista citológico, el entrecruzamiento desigual se detecta fácilmente mediante cambios en el patrón de los cromosomas gigantes.

El cruce de cromosomas, como proceso fisiológico complejo, está fuertemente influenciado por factores externos e internos. La estructura del cromosoma, principalmente la presencia de grandes bloques de heterocromatina, tiene una gran influencia en la frecuencia de entrecruzamiento. Se ha establecido que en Drosophila el cruce rara vez ocurre cerca del centrómero y en los extremos de los cromosomas, lo que se debe a la presencia de heterocromatina pericentromérica y telomérica. La estrecha espiralización de las regiones heterocromáticas del cromosoma reduce la distancia entre genes e impide su intercambio. La frecuencia del cruce se ve afectada por diversos reordenamientos cromosómicos y mutaciones genéticas. Si hay varias inversiones en un cromosoma, pueden convertirse en "bloqueadores" del cruce. En el maíz, se han descubierto genes que interrumpen el proceso de conjugación y, por tanto, evitan el cruce.

En la mayoría de los animales y plantas estudiados, el cruce meiótico ocurre en ambos sexos. Pero hay ciertas especies de animales en las que el cruce se produce sólo en el sexo homogamético y está ausente en el sexo heterogamético. Además, el entrecruzamiento no ocurre no solo en los cromosomas sexuales, sino también en los autosomas. Una situación similar se observa en los machos de Drosophila y en las hembras de gusanos de seda con cariotipo XY. Sin embargo, en muchas especies de mamíferos, aves, peces e insectos, la heterogamidad sexual no afecta el proceso de cruce.

El proceso de cruce está influenciado por el estado funcional del cuerpo. Se ha establecido que la frecuencia de cruce depende de la edad, al igual que el nivel de anomalías en la meiosis. Con la edad, hay una disminución en la actividad de los sistemas enzimáticos, incluidos aquellos que regulan el proceso de intercambio de secciones cromosómicas.

La frecuencia de cruce puede aumentar o disminuir por la influencia de diversos factores ambientales en el cuerpo, como temperaturas altas y bajas, radiaciones ionizantes, deshidratación, cambios en la concentración de iones de calcio, magnesio, etc. en el medio ambiente, la acción de agentes químicos, etc. En particular, se encontró que en Drosophila la frecuencia de cruce aumenta con el aumento de la temperatura.

En conclusión, el proceso de cruce es muy importante desde un punto de vista evolutivo. Es el mecanismo por el cual se produce la recombinación genética y se crean nuevos genotipos favorables. La variabilidad combinativa, junto con la variabilidad mutacional, es la base para la creación de nuevas formas.

Nombra el tipo y fase de división celular que se muestra en las imágenes. ¿Qué procesos ilustran? ¿A qué conducen estos procesos?

Explicación.

1) Tipo y fase de división: Meiosis - profase1.

2) Procesos: entrecruzamiento, intercambio de regiones homólogas de cromosomas. Intercambio mutuo de secciones entre cromosomas homólogos (pareados).

3) Resultado: una nueva combinación de alelos genéticos, por lo tanto, variabilidad combinativa

Nota:

en el párrafo 2, se indicó el proceso de “conjugación”, pero se eliminó de los criterios, porque

La conjugación cromosómica es una unión temporal por pares de cromosomas homólogos, durante la cual puede ocurrir (o no ocurrir) un intercambio de regiones homólogas entre ellos.

Explicación del “usuario” del sitio Evgeniy Sklyar- aclaraciones al punto 2. Los inspectores también las considerarán “correctas”

2) Procesos: conjugación (sinapsis): acercamiento y contacto de cromosomas homólogos, cruce - intercambio de secciones homólogas de cromosomas.

3) Resultado: una nueva combinación de alelos genéticos, aumentando en consecuencia la heterogeneidad genética de los cromosomas y, como consecuencia, los gametos (esporas) resultantes.

Sin variabilidad combinativa, porque Se puede hablar de variabilidad sólo a juzgar por una nueva generación de organismos.

Sinapsis- conjugación de cromosomas, unión temporal por pares de cromosomas homólogos, durante la cual puede ocurrir un intercambio de regiones homólogas entre ellos... (libro de texto para clases especializadas editado por Shumny)

Por tanto, el cruce es parte de la conjugación, al menos en términos de tiempo.

Fuente: Examen Estatal Unificado de Biología 30/05/2013. Ola principal. Siberia. Opción 4., Examen Estatal Unificado 2017

Invitado 19.08.2015 17:20

Hay un error en la explicación. La figura muestra el proceso de cruce: 1. bivalente antes del cruce, 2. bivalente después del cruce.

NO HAY CONJUGACIÓN EN LA FIGURA.

Gulnara 01.06.2016 13:49

El cruce es el intercambio de secciones homólogas de cromosomas, ¿por qué escribir cruce, intercambio de secciones de cromosomas homólogos por separado, separados por comas?

Natalia Evgenievna Bashtannik

no, estos son tres procesos diferentes:

conjugación, entrecruzamiento, intercambio de regiones cromosómicas homólogas

Svetlana Vasilieva 17.11.2016 02:56

¿Puede ocurrir el cruce sin conjugación???? La conjugación (reunir cromosomas homólogos) siempre ocurre, pero el cruce no siempre ocurre, ¡sólo en un 30%! El entrecruzamiento es un contacto de cromosomas homólogos, después del cual se produce un intercambio entre sus secciones idénticas... ¿o no?

Natalia Evgenievna Bashtannik

¿Cuál es la esencia de la pregunta?

Cruzar es cruz, intercambio mutuo de secciones homólogas de cromosomas homólogos como resultado de la ruptura y conexión en un nuevo orden de sus hilos: las cromátidas; conduce a nuevas combinaciones de alelos de diferentes genes.

¿Por qué 30%??? Probabilidad de cruce diferente, depende de la distancia entre genes. 1% de cruce = 1M (Morganuro).

Si se ha producido un cruce, esto no significa que se producirá un intercambio.