Se presentan datos modernos detallados sobre la estructura y actividad vital de células y tejidos, se describen todos los componentes celulares. Se consideran las principales funciones de las células: metabolismo, incluida la respiración, procesos sintéticos, división celular (mitosis, meiosis). Se proporciona una descripción comparativa de células eucariotas (animales y vegetales) y procariotas, así como de virus. La fotosíntesis se considera en detalle. Se presta especial atención a la genética clásica y moderna. Se describe la estructura de los tejidos. Gran parte del libro está dedicado a la anatomía humana funcional.
El libro está dirigido a estudiantes de escuelas con estudio en profundidad de biología, postulantes y estudiantes de instituciones de educación superior que estudian en áreas y especialidades en el campo de la medicina, biología, ecología, medicina veterinaria, así como para profesores de escuela, estudiantes de posgrado y profesores universitarios.
Aprobado por el Ministerio de Educación y Ciencia de la Federación de Rusia.
6ª edición, revisada y ampliada.
Comentarios del usuario:
El usuario # Z8XRZQ3 escribe:
¡Gran tutorial! El primer volumen de los tres "Anatomía" (y también hay "Zoología" y "Botánica").
No es una enciclopedia, ni un libro de referencia, ni un atlas, sino como un libro de texto: ¡maravilloso! Todo es detallado, comprensible; en este libro de texto, entre otras cosas, puede escribir informes.
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Volume ANATOMY examina en detalle a una persona, su estructura, genética, psicología. Cada tema se proporciona con descripciones detalladas, rico material ilustrativo (en blanco y negro), al final del tema: preguntas para el autocontrol.
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G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \\ GL BILICH, VA KRYZHANOVSKII OGIA CURSO COMPLETO En tres volúmenes 1 volumen ANATOMÍA MOSCÚ.ONYX 21 SIGLO" 2002 [- Y UDC 57 (075.3) BBK 28y729 B61 Revisores : Doctor en Ciencias Médicas, Profesor, Académico de la Academia Rusa de Ciencias Naturales L.E. Etingen; Doctor en Ciencias Biológicas, Profesor A.G. Bulychev Autores: Bilich Gabriel Lazarevich, Académico de la Academia Rusa de Ciencias Naturales, Vicepresidente de la Academia Nacional de Juvenología, Académico de la Academia Internacional Ciencias, Doctor en Ciencias Médicas, Profesor, Director de la Rama Noroeste del Instituto de Psicoanálisis de Europa del Este.Autor de 306 trabajos científicos publicados, incluidos 8 libros de texto, 14 guías de estudio, 8 monografías.Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Candidato de Ciencias Biológicas, profesor de la Academia Médica de Moscú IM Sechenov, autor de 39 trabajos científicos publicados y dos libros de texto Bilich GL, Kryzhanovsky VA B 61 Biología. Curso completo. En 3 volúmenes. Volumen 1. Anatomía. - M. : 000 " Editorial "ONYX siglo XXI", 2002. - 864 p, ill. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Volumen 1. Anatomía) Se presentan datos modernos detallados sobre la estructura y actividad vital de las células y tejidos, se describen todos los componentes celulares. Se consideran las principales funciones de las células: metabolismo, incluida la respiración, procesos sintéticos, división celular (mitosis, meiosis). Se proporciona una descripción comparativa de células eucariotas (animales y vegetales) y procariotas, así como de virus. La fotosíntesis se considera en detalle. Se presta especial atención a la genética clásica y moderna. Se describe la estructura de los tejidos. Gran parte del libro está dedicado a la anatomía humana funcional. El libro está dirigido a estudiantes de escuelas con estudio en profundidad de biología, aspirantes y estudiantes de instituciones de educación superior que estudian en áreas y especialidades en el campo de la medicina, biología, ecología, medicina veterinaria, así como para profesores de escuela, estudiantes de posgrado y profesores universitarios. UDC 57 (075.3) BBK 28y729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volumen 1. Anatomía) © ONYX Publishing House LLC Siglo XXI ”, 2002 Introducción Los programas escolares y universitarios de biología y, en consecuencia, los libros de texto van a la zaga del rápido desarrollo de la ciencia. Sin embargo, los requisitos para los solicitantes y estudiantes aumentan constantemente, y un joven, especialmente curioso y talentoso, necesita literatura adicional que corresponda al estado actual de la disciplina. Todavía no existe tal literatura. Los autores intentaron llenar este vacío y crear un libro que tendrá demanda en el siglo XXI. Dejamos que el lector juzgue qué tan exitoso fue esto. La biología es un conjunto de ciencias sobre la naturaleza viva, estructura, funciones, origen, desarrollo, diversidad y distribución de organismos y comunidades, sus relaciones y conexiones con el entorno externo. Al estar unificada, la biología incluye dos secciones: morfología y fisiología. La morfología estudia la forma y estructura de los seres vivos; fisiología: la actividad vital de los organismos, los procesos que ocurren en sus elementos estructurales, la regulación de funciones. La morfología incluye la anatomía normal en sí misma (la ciencia de la estructura macroscópica de los organismos, sus órganos, aparatos y sistemas), la histología (la ciencia de la estructura microscópica de los tejidos y órganos) y la citología (la ciencia que estudia la estructura, composición química, desarrollo y funciones de las células, los procesos de su reproducción, recuperación, adaptación a condiciones ambientales en constante cambio), embriología (la ciencia del desarrollo de organismos). Una sección importante de la biología es la genética, la ciencia de la herencia y la variabilidad de los organismos. El concepto de la edición de tres volúmenes “Biología. Curso completo "- el estudio de la estructura biológica en varios niveles jerárquicos en estrecha relación con la función desempeñada. El material ilustrativo (más de mil dibujos originales, diagramas y tablas), que facilita la asimilación del material, se selecciona en base a estas consideraciones. Los autores consideran que es su agradable deber expresar su más sincero agradecimiento a PI Kurenkov, GG Galashkina y E. Yu. Zigalova por su ayuda en la preparación del manuscrito para su impresión. Autores 3 CELULAS En el proceso de estudio de una persona, sus estructuras se subdividen en células, tejidos, unidades morfofuncionales de órganos, órganos, sistemas y aparatos de órganos que forman el organismo (Tabla 1). Sin embargo, se debe advertir al lector contra la comprensión literal de esta división. El organismo es uno, solo puede existir como tal debido a su integridad. El cuerpo es holístico, pero está organizado, como muchos sistemas complejos, sobre una base jerárquica. Son las estructuras nombradas las que forman sus elementos constituyentes. Tabla 1 Niveles jerárquicos de la estructura corporal DISPOSITIVOS Células y sus derivados Tejidos (epitelial, medio interno, muscular, neutro) 1 Unidades morfofuncionales de órganos X Órganos Aparatos y sistemas de órganos Musculoesquelético Urogenital Endocrino SISTEMAS sensoriales Articulaciones musculares, óseas, óseas Articulaciones genitales urinarias Órganos sensoriales I - Digestivo Respiratorio Cardiovascular Hematopoyético e inmunológico Nervioso (animal y vegetativo) Un solo organismo El estudio de cada uno de los niveles de organización de los vivos requiere de enfoques y métodos propios. El primer nivel de organización de los seres vivos, las células, estudia una rama de las ciencias biológicas llamada citología. TEORÍA CELULAR El desarrollo de la citología está asociado con la creación y mejora de dispositivos ópticos que permiten ver y estudiar células. En 1609-1610 Galileo Galilei diseñó el primer microscopio, pero no fue hasta 1624 que lo mejoró para que pudiera utilizarse. Este microscopio se amplió 35-40 veces. Un año después, I. Faber le dio al dispositivo el nombre de "microscopio". En 1665, Robert Hooke vio por primera vez celdas en un embotellamiento, a las que dio el nombre de "celda" - "jaula". En los 70. Siglo XVII Marcello Malpighi describió la estructura microscópica de algunos órganos vegetales. Gracias a la mejora del microscopio de Anton van Leeuwenhoek, fue posible estudiar las células y la estructura detallada de órganos y tejidos. En 1696, se publicó su libro "Los misterios de la naturaleza descubiertos con los microscopios más perfectos". Levenguk fue el primero en examinar y describir eritrocitos, espermatozoides y descubrió el hasta ahora desconocido y misterioso mundo de los microorganismos, a los que llamó ciliados. Lewenguk es legítimamente considerado el fundador de la microscopía científica. En 1715 H.G. Gertel usó por primera vez un espejo para iluminar objetos microscópicos, pero solo un siglo y medio después, E. Abbe creó un sistema de lentes iluminadoras para un microscopio. En 1781 F. Fontana fue el primero en ver y dibujar células animales con sus núcleos. En la primera mitad del siglo XIX. Jan Purkinje mejoró la técnica microscópica, lo que le permitió describir el núcleo celular (“vesícula germinal”) y las células de varios órganos de animales. Jan Purkinje fue el primero en utilizar el término "protoplasma". 5 R. Brown describió el núcleo como una estructura permanente y propuso el término "núcleo" - "núcleo". En 1838 M. Schleiden creó la teoría de la citogénesis (formación de células). Su principal mérito es plantear la cuestión del origen de las células en el organismo. Basado en el trabajo de Schleiden, Theodor Schwann creó la teoría celular. En 1839, se publicó su libro inmortal "Investigaciones microscópicas sobre la correspondencia en la estructura y el crecimiento de animales y plantas". Los principales puntos de partida de la teoría celular fueron los siguientes: - todos los tejidos están compuestos por células; - las células de plantas y animales tienen principios generales de estructura, ya que surgen de la misma manera; - cada célula individual es independiente y la actividad del cuerpo es la suma de la actividad vital de las células individuales. Rudolf Virchow tuvo una gran influencia en el desarrollo posterior de la teoría celular. No solo reunió todos los numerosos hechos dispares, sino que también demostró de manera convincente que las células son una estructura constante y surgen solo a través de la reproducción de su propio tipo: "cada célula de una célula" ("omnia cellula e cellulae"). En la segunda mitad del siglo XIX. surgió la idea de la célula como organismo elemental (E. Brücke, 1861). En 1874, J. Carnoy introdujo el concepto de "biología celular", sentando así las bases de la citología como ciencia de la estructura, función y origen de las células. En 1879-1882. W. Flemming describió la mitosis, en 1883 W. Waldeyer introdujo el concepto de "cromosoma", un año después O. Hertwig y E. Strasburger de forma simultánea e independiente plantearon la hipótesis de que los rasgos hereditarios están contenidos en el núcleo. Finales del siglo XIX estuvo marcado por el descubrimiento de la fagocitosis por Ilya Mechnikov (1892). 6 A principios del siglo XX. R. Garrison y A. Carrel desarrollaron métodos para cultivar células en un tubo de ensayo similares a los organismos unicelulares. En 1928-1931. E. Ruska, M. Knoll y B. Borrie diseñaron un microscopio electrónico, gracias al cual se describió la verdadera estructura de la célula y se descubrieron muchas estructuras previamente desconocidas. A. Claude en 1929-1949 usó por primera vez un microscopio electrónico para estudiar células y desarrolló métodos para fraccionar las células mediante ultracentrifugación. Todo esto hizo posible ver la celda de una nueva forma e interpretar la información recopilada. La célula es una unidad elemental de todos los seres vivos, porque todas las propiedades de los organismos vivos son inherentes a ella: una estructura altamente ordenada, que recibe energía del exterior y la usa para trabajar y mantener el orden (superando la entropía), metabolismo, una respuesta activa a la estimulación, crecimiento, desarrollo, reproducción, duplicación y transmisión de información biológica a la descendencia, regeneración, adaptación al medio. La teoría celular en la interpretación moderna incluye las siguientes disposiciones principales: - la célula es una unidad elemental universal de los vivos; - las células de todos los organismos son fundamentalmente similares en su estructura, función y composición química; - las células se reproducen solo dividiendo la célula original; - las células almacenan, procesan e implementan información genética; - los organismos multicelulares son conjuntos celulares complejos que forman sistemas integrales; - Es gracias a la actividad de las células en organismos complejos que se llevan a cabo el crecimiento, el desarrollo, el metabolismo y la energía. 7 En el siglo XX. Se otorgaron premios Nobel por descubrimientos en el campo de la citología y ciencias afines. Entre los premiados estuvieron: - 1906 Camillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal por descubrimientos en el campo de la estructura neuronal; - 1908 Ilya Mechnikov y Paul Ehrlich por el descubrimiento de la fagocitosis (Mechnikov) y los anticuerpos (Ehrlich); - 1930 Karl Landsteiner por el descubrimiento de grupos sanguíneos; - 1931 Otto Warburg por el descubrimiento de la naturaleza y los mecanismos de acción de las enzimas respiratorias de las citocromo oxidasas; - 1946 Hermann Möller por el descubrimiento de mutaciones; - 1953 Hans Krebs por el descubrimiento del ciclo del ácido cítrico; - 1959 Arthur Kornberg y Severo Ochoa por el descubrimiento de los mecanismos de síntesis de ADN y ARN; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson y James Watson por su descubrimiento de la estructura molecular de los ácidos nucleicos y su importancia para la transmisión de información en los sistemas vivos; - 1963 François Jacob, André Lvov y Jacques Monod por el descubrimiento del mecanismo de síntesis de proteínas; - 1968 Har Gobind del Corán, Marshall Nirenberg y Robert Holly por descifrar el código genético y su papel en la síntesis de proteínas; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz y Ulf von Euler por el descubrimiento de los neurotransmisores humorales de las terminaciones nerviosas y el mecanismo de su almacenamiento, liberación e inactivación; - 1971 Earl Sutherland por el descubrimiento del mediador secundario cAMP (cAMP) y su papel en el mecanismo de acción hormonal; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude y George Palade por sus descubrimientos sobre la organización estructural y funcional de la célula (ultraestructura y función de lisosomas, complejo de Golgi, retículo endoplásmico). 8 CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS Actualmente, se distinguen los organismos procarióticos y eucarióticos. Los primeros incluyen algas verdiazules, actinomicetos, bacterias, espiroquetas, micoplasmas, rickettsias y clamidia, los segundos, la mayoría de algas, hongos y líquenes, plantas y animales. A diferencia de una célula procariota, una célula eucariota tiene un núcleo, limitado por una membrana de dos membranas, y una gran cantidad de orgánulos de membrana. Las diferencias más detalladas se presentan en la tabla. 2. ORGANIZACIÓN QUÍMICA DE LA CÉLULA De todos los elementos de la tabla periódica D.I. Mendeleev, se encontraron 86 constantemente presentes en el cuerpo humano, de los cuales 25 son necesarios para la vida normal, 18 de los cuales son absolutamente necesarios y 7 son útiles. Profesor D.R. Williams los llamó elementos de la vida. La composición de las sustancias que participan en las reacciones asociadas con la actividad vital de la célula incluye casi todos los elementos químicos conocidos, y cuatro de ellos representan aproximadamente el 98% de la masa celular. Estos son oxígeno (65 - 75%), carbono (15 - 18%), hidrógeno (8 - 10%) y nitrógeno (1,5 - 3,0%). El resto de los elementos se dividen en dos grupos: macronutrientes (aproximadamente 1.9%) y microelementos (aproximadamente 0.1%). Los macronutrientes incluyen azufre, fósforo, cloro, potasio, sodio, magnesio, calcio y hierro, oligoelementos: zinc, cobre, yodo, flúor, manganeso, selenio, cobalto, molibdeno, estroncio, níquel, cromo, vanadio, etc. contenido muy bajo, los oligoelementos juegan un papel importante. Afectan al metabolismo. Sin ellos, el funcionamiento normal de cada célula por separado y del organismo en su conjunto es imposible. La célula está compuesta de sustancias orgánicas e inorgánicas. Entre los inorgánicos, predomina el agua, su cantidad relativa es del 70 al 80%. 9 3- z a o Η h * i i y S1 i Η o i o. ev i * i y o V i Η o i o. e ев) S X X b s p - ■ ή VAYA X a t th iot- α φ s re 3 ^ 1 ° lii SI 1 go s ία- СГ ϋ? acerca de m 4 G »l? О ρ СО о S a) a I s ro Ο * .. с ι w (DID ar a. О О ° 5 No. Ρ\u003e * CD "ς ^ 1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I GO -0 i in * "o ° CO UC o a-W ^ c η Ss entonces c 25 5 x ° t- th \u003d rgio con w o d! | O\u003e 1 con t-w," 2 & . ° 8 2o JLfco "o fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o :; ss l: fcfc si ro ^ p 82 | a 58 ι - ι S CD О CD С О с s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. О О Entonces | δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g £ CD\u003e ■ 5 "as о ctI &. &. Ϊ I CD 3" s "■ CO! 10 El agua es un solvente universal, todas las reacciones bioquímicas en la célula tienen lugar en ella, con la participación del agua, se lleva a cabo su regulación del calor. Las sustancias que se disuelven en agua (sales, bases, ácidos, proteínas, carbohidratos, alcoholes, etc.) se denominan hidrófilas. Las sustancias hidrófobas (grasas y grasas) no se disuelven en agua. Existen sustancias orgánicas con moléculas alargadas. , en los que un extremo es hidrofílico, el otro es hidrofóbico; se llaman anfipáticos. Un ejemplo de sustancias anfipáticas son los fosfolípidos involucrados en la formación de membranas biológicas.Las sustancias inorgánicas (sales, ácidos, bases, iones positivos y negativos) van de 1.0 a 1, 5% de la masa celular Las proteínas (10 - 20%), grasas o lípidos (1 - 5%), carbohidratos (0,2 - 2,0%), ácidos nucleicos (1 - 2%) predominan entre las sustancias orgánicas. Las sustancias de bajo peso molecular en la célula no exceden el 0.5%. Una molécula de proteína es un polímero ron, que consta de una gran cantidad de unidades repetidas (monómeros). Los monómeros de proteínas: los aminoácidos (hay 20 de ellos) poseen simultáneamente dos grupos atómicos activos: el grupo amino (le da a la molécula de aminoácido las propiedades de la base) y el grupo carboxilo (le da a la molécula las propiedades del ácido) (Fig.1). Los aminoácidos están interconectados por enlaces peptídicos, formando una cadena polipeptídica (estructura de proteína primaria) (Fig. 2). Se enrolla en una espiral que, a su vez, es la estructura secundaria de la proteína. Debido a una cierta orientación espacial de la cadena polipeptídica, surge una estructura terciaria de la proteína que determina la especificidad La función principal de NH9-CH-C00H es la función ácida de R4. 1. Esquema general de los aminoácidos: R - un radical por el cual los aminoácidos se diferencian entre sí; en el marco - la parte común para todos los aminoácidos 11 Grupos metina CH N-terminal de H, N-CH-CO-NH * i, Radicales laterales Fig. 2. Un fragmento de un polipéptido (según N. A. Tyukavkina y Yu. I. Baukov, con cambios) y la actividad biológica de la molécula de proteína. Varias estructuras terciarias se combinan entre sí para formar una estructura cuaternaria. Las proteínas realizan funciones esenciales. Las enzimas, catalizadores biológicos que aumentan la velocidad de las reacciones químicas en la célula cientos de miles, millones de veces, son proteínas. Las proteínas, al ser parte de todas las estructuras celulares, realizan una función plástica (de construcción). Forman el esqueleto celular. Los movimientos celulares también son realizados por proteínas especiales (actina, miosina, dineína). Las proteínas proporcionan el transporte de sustancias al interior de la célula, desde la célula y dentro de la célula. Los anticuerpos, que, junto con las funciones reguladoras y protectoras, también son proteínas. Finalmente, las proteínas son una de las fuentes de energía. Los carbohidratos se clasifican en monosacáridos y polisacáridos. Los polisacáridos, como las proteínas, se forman a partir de monómeros: monosacáridos. Entre los monosacáridos de la célula, los más importantes son la glucosa (contiene seis átomos de carbono) y la pentosa (cinco átomos de carbono). Las pentosas son parte de los ácidos nucleicos. Los monosacáridos se disuelven bien en agua, los polisacáridos, mal. En las células animales, los polisacáridos están representados por glucógeno, en las células vegetales, principalmente por almidón soluble y 12 o O CH2-0-C-R1 ρ II I R-C-0-CH Ο I II s CH2-0-C-R Fig. 3. Fórmula general de triacilglicerol (grasa o aceite), donde R1, R2, R3 son residuos de ácidos grasos por celulosa insoluble, hemicelulosa, pectina, etc. Los carbohidratos son una fuente de energía. Los carbohidratos complejos, combinados con proteínas (glucoproteínas) y / o grasas (glucolípidos), están involucrados en la formación de las superficies celulares y las interacciones celulares. Los lípidos incluyen grasas y sustancias similares a las grasas. Las moléculas de grasa se forman a partir de glicerol y ácidos grasos (Fig. 3). Las sustancias similares a las grasas incluyen el colesterol, algunas hormonas y la lecitina. Los lípidos, que son el componente principal de las membranas celulares (que se describen a continuación), realizan una función de construcción. Son la fuente de energía más importante. Entonces, si con la oxidación completa de 1 g de proteína o carbohidratos, se liberan 17.6 kJ de energía, entonces con la oxidación completa de 1 g de grasa - 38.9 kJ. Los ácidos nucleicos son moléculas poliméricas formadas por monómeros: nucleótidos, cada uno de los cuales consta de una base de purina o pirimidina, un azúcar pentosa y un residuo de ácido fosfórico. En todas las células, hay dos tipos de ácidos nucleicos: desoxirribonucleico (ADN) y ribonucleico (ARN), que difieren en la composición de bases y azúcares (Tabla 3, Fig. 4). La molécula de ARN está formada por una sola cadena de polinucleótidos (Fig. 5). Una molécula de ADN consta de dos cadenas de polinucleótidos dirigidas de manera opuesta y retorcidas entre sí en forma de doble hélice. Cada nucleótido consta de una base nitrogenada, un azúcar y un residuo de ácido fosfórico. Las bases están dispuestas 13 Tabla 3 Composición de ácidos nucleicos Ácido ARN ADN Azúcar Ribosa Desoxirribosa Nitrógeno bases purina Adenina (A) Guanina (G) Adenina (A) Guanina (G) pirimidina Citosina (C) Uracilo (U) Citosina (C) Timina (T) O "v I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "final Fig. 4. La estructura de las moléculas de ácido nucleico: I - ARN; II - numeración de átomos de carbono en el ciclo de las pentosas; III - ADN. El asterisco (") marca las diferencias en la estructura del ADN y el ARN. Los enlaces de valencia se muestran de manera simplificada: A - adenina; T - timina; C - citosina; G - guanina; U - uracilo 14 Fig. 5. Estructura espacial de los ácidos nucleicos: I - ARN; II -ADN; cintas - cadenas principales de azúcar-fosfato; A, C, G, T, U - bases nitrogenadas, celosías entre ellas - enlaces de hidrógeno (según B. Uberts et al., Con cambios) dentro de la doble hélice, y la cadena principal de azúcar-fosfato - Las bases nitrogenadas de ambas cadenas están interconectadas por enlaces de hidrógeno complementarios, mientras que la adenina se combina solo con timina y la citosina con guanina. Dependiendo del número de átomos en relación con el enlace con la base, los extremos de la cadena se designan como 5 "y 3" (ver Fig. 4 y 5) .El ADN transporta información genética codificada por una secuencia de bases nitrogenadas. Determina la especificidad de las proteínas sintetizadas por la célula, es decir, la secuencia de aminoácidos en la cadena polipeptídica. Junto con el ADN, la información genética se transmite a las células hijas. que (en interacción con las condiciones ambientales) todas las propiedades de la célula. El ADN se encuentra en el núcleo y las mitocondrias, y en las plantas y los cloroplastos. Todas las reacciones bioquímicas en la célula están estrictamente estructuradas y se llevan a cabo con la participación de biocatalizadores altamente específicos: enzimas, 15 o enzimas (griego en - in, zyme - fermentación, fermentación), - proteínas que, combinadas con moléculas biológicas - sustratos, reducen la energía de activación requerida para la implementación de una reacción particular (la energía de activación es la cantidad mínima de energía requerida para que una molécula entre en una reacción química). Las enzimas aceleran la reacción en 10 órdenes de magnitud (1010 veces). Todas las enzimas se nombran en dos partes. El primero contiene una indicación del sustrato, o de la acción, o de ambos. La segunda parte es el final, siempre está representada por las letras "aza". Entonces, el nombre de la enzima "succinato deshidrogenasa" significa que actúa sobre los compuestos de ácido succínico ("succinato-"), quitándoles hidrógeno ("-dehidrógeno-"). Según el tipo general de acción, las enzimas se dividen en 6 clases. Las oxireductasas catalizan reacciones redox, las transferasas participan en la transferencia de grupos funcionales, las hidrolasas proporcionan reacciones de hidrólisis, las liasas: la adición de grupos a los dobles enlaces, las isomerasas convierten los compuestos en otra forma isomérica y las ligasas (¡no confundir con liasas! ) enlazan grupos moleculares en cadenas. La base de cualquier enzima es la proteína. Al mismo tiempo, hay enzimas que no tienen actividad catalítica hasta que se agrega un grupo no proteico más simple, una coenzima, a la base proteica (apoenzima). A veces, las coenzimas tienen sus propios nombres, a veces se designan con letras. A menudo, las coenzimas contienen sustancias que ahora se llaman vitaminas. Muchas vitaminas no se sintetizan en el cuerpo y, por lo tanto, deben tomarse con alimentos. Con su falta, surgen enfermedades (deficiencias de vitaminas), cuyos síntomas, de hecho, son manifestaciones de actividad insuficiente de las enzimas correspondientes. 16 Varias coenzimas juegan un papel clave en muchas reacciones bioquímicas críticas. Un ejemplo es la coenzima A (CoA), que proporciona la transferencia de restos de ácido acético. La coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (abreviado como NAD) proporciona la transferencia de iones hidrógeno en reacciones redox; también lo son el fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina (NADP), el dinucleótido de flavina y adenina (FAD) y varios otros. Por cierto, la nicotinamida es una de las vitaminas. LA ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS ANIMALES Una célula es la principal unidad estructural y funcional de los organismos vivos, que lleva a cabo el crecimiento, desarrollo, metabolismo y energía, almacenando, procesando y realizando información genética. La célula es un sistema complejo de biopolímeros, separado del medio externo por una membrana plasmática (citolema, plasmalema) y formado por un núcleo y un citoplasma, en el que se ubican orgánulos e inclusiones. El científico francés, premio Nobel A. Lvov, basándose en los logros de la citología moderna, escribió: “Considerando el mundo viviente a nivel celular, encontramos su unidad: la unidad de estructura - cada célula contiene un núcleo inmerso en el citoplasma; unidad de función: el metabolismo es básicamente el mismo en todas las células; unidad de composición: las principales macromoléculas de todos los seres vivos consisten en las mismas moléculas pequeñas. La naturaleza utiliza un número limitado de bloques de construcción para construir una gran variedad de sistemas vivos ". Al mismo tiempo, diferentes células también tienen estructuras específicas. Esto se debe al desempeño de funciones especiales por parte de ellos. El tamaño de las células humanas varía de unos pocos micrómetros (por ejemplo, linfocitos pequeños - alrededor de 7) 17 a 200 micrones (óvulo). Recordemos que un micrómetro (μm) \u003d 10 6 m; 1 nanómetro (nm) \u003d 109 m; 1 angstrom (E) \u003d 1010 m La forma de las células es diversa. Pueden ser esféricos, ovoides, en forma de huso, planos, cúbicos, prismáticos, poligonales, piramidales, estrellados, escamosos, procesión, ameba, etc. Las principales estructuras funcionales de una célula son su complejo de superficie, citoplasma y núcleo. El complejo de superficie incluye el glucocáliz, la membrana plasmática (plasmalema) y la capa cortical del citoplasma. Es fácil ver que no hay una demarcación nítida entre el complejo superficial y el citoplasma. En el citoplasma, se aíslan el hialoplasma (matriz, citosol), orgánulos e inclusiones. Los principales componentes estructurales del núcleo son el cariolema (carioteca), el nucleoplasma y los cromosomas; los bucles de algunos cromosomas pueden entrelazarse y se forma un nucleolo en esta área. A menudo se hace referencia a la cromatina como los elementos estructurales del núcleo. Sin embargo, por definición, la cromatina es una sustancia en los cromosomas. El plasmamalema, el cariolema y algunos de los orgánulos están formados por membranas biológicas. Las estructuras principales que componen la celda se enumeran en la tabla. 4 y se muestra en la Fig. 6. MEMBRANAS BIOLÓGICAS La estructura de las membranas biológicas refleja más plenamente el modelo de mosaico líquido, cuya versión inicial fue propuesta en 1972 por G. Nicholson y S. Singer. La membrana consta de dos capas de moléculas lipídicas anfipáticas (capa bilipídica o bicapa). Cada una de estas moléculas tiene dos partes: una cabeza y una cola. Las colas son hidrofóbicas y se enfrentan entre sí. Las cabezas, por otro lado, son hidrofílicas 18 con rr s con 10 con ί- Οί con χ χ con ct CD s X CO 1mech\u003e s о XX φ 3 " Ο w S * s\u003e s o X l s t- X t- Capa EXTERIOR Capa INTERMEDIA Capa INTERIOR 19 Fig. 6. Estructuras básicas de la célula animal: 1 - retículo endoplásmico agranular (liso); 2 - glucocáliz; 3 - plasmalema; 4 - capa cortical de citoplasma; 2 + 3 + 4 \u003d complejo superficial de la célula; 5 - vesículas pinocíticas; b - mitocondrias; 7 - filamentos intermedios; 8 - gránulos secretores; 9 - secreción; 10 - complejo de Golgi; 11 ~ vesículas de transporte; 12 - lisosomas; 13- fagosoma; 14 - ribosomas libres; 15 - polirribosoma; 16 - retículo endoplásmico granular; 17 - vesícula confinada; 18 - nucleolo; 19 - lámina nuclear; 20 - espacio perinuclear, limitado por las membranas externa e interna de la cariototeca; 21 - cromatina; 22 - complejo de poros; 23 - centro celular; 24 - microtúbulos; 25 - peroxisoma 20 Fig. 7. La estructura de la membrana biológica: 1 - proteínas externas; 2 - proteína en el grosor de la membrana; 3 - proteínas internas; 4 - proteína integral (transmembrana); 5 - fosfolípidos de la capa de bilípidos) L C J J y se dirigen hacia afuera y dentro de la célula. Las moléculas de proteínas están inmersas en la capa de bilípidos (Fig. 7). En la Fig. 8 es una representación esquemática de la molécula de fosfolípido de fosfatidilcolina. Uno de los ácidos grasos está saturado, el otro está insaturado. Las moléculas de lípidos pueden difundirse rápidamente lateralmente dentro de una monocapa y muy raramente pasan de una monocapa a otra. CH CH Rice ι- H ^ 8. Molécula de fosfolípido de fosfatidilcolina: A - cabeza polar (hidrofílica): 1 - colina, 2 - fosfato, 3 - glicerol: B - cola no polar (hidrofóbica): 4 - ácido graso saturado, 5 - insaturado ácido graso, СН \u003d СН - doble enlace cis 21 La capa de bilípidos se comporta como un líquido con una tensión superficial significativa. Como resultado, forma cavidades cerradas que no colapsan. Algunas proteínas atraviesan todo el espesor de la membrana, de modo que un extremo de la molécula mira hacia el espacio en un lado de la membrana y el otro en el otro. Se llaman integrales (transmembrana). Otras proteínas están dispuestas de manera que solo un extremo de la molécula se enfrenta al espacio de la membrana, mientras que el otro extremo se encuentra en la monocapa interna o externa de la membrana. Dichas proteínas se denominan internas o, respectivamente, externas (a veces ambas se denominan semi-integrales). Algunas proteínas (generalmente transportadas a través de la membrana y ubicadas temporalmente en ella) pueden encontrarse entre las capas de fosfolípidos. Los extremos de las moléculas de proteína que miran hacia el espacio de la membrana pueden unirse a varias sustancias en este espacio. Por tanto, las proteínas integrales juegan un papel importante en la organización de los procesos transmembrana. Las proteínas semi-integrales siempre están asociadas a moléculas que realizan reacciones al percibir señales del entorno (receptores moleculares) o al transmitir señales de la membrana al entorno. Muchas proteínas tienen propiedades enzimáticas. La bicapa es asimétrica: cada monocapa contiene lípidos diferentes, los glicolípidos se encuentran solo en la monocapa externa para que sus cadenas de carbohidratos se dirijan hacia afuera. Las moléculas de colesterol en las membranas eucariotas se encuentran en la mitad interna de la membrana que mira al citoplasma. Los citocromos se encuentran en la monocapa externa, mientras que las ATP sintetasas se encuentran en el lado interno de la membrana. Al igual que los lípidos, las proteínas también son capaces de difusión lateral, pero su tasa es menor que la de las moléculas de lípidos. La transición de una monocapa a otra es prácticamente imposible. 22 La bacteriorodopsina es una cadena polipeptídica que consta de 248 residuos de aminoácidos y un grupo protésico, un cromóforo que absorbe los cuantos de luz y se une covalentemente a la lisina. Bajo la influencia de un cuanto de luz, el cromóforo se excita, lo que conduce a cambios conformacionales en la cadena polipeptídica. Esto provoca la transferencia de dos protones desde la superficie citoplásmica de la membrana a su superficie exterior, como resultado de lo cual surge un potencial eléctrico en la membrana, provocando la síntesis de ATP. Entre las proteínas de membrana de los procariotas, se distinguen las permeasas: portadores, enzimas que llevan a cabo diversos procesos sintéticos, incluida la síntesis de ATP. La concentración de sustancias, en particular iones, en ambos lados de la membrana no es la misma. Por tanto, cada lado lleva su propia carga eléctrica. Las diferencias en la concentración de iones crean, respectivamente, una diferencia en el potencial eléctrico. Complejo de superficie El complejo de superficie (Fig. 9) asegura la interacción de la célula con su entorno. En este sentido, realiza las siguientes funciones principales: delimitador (barrera), transporte, receptor (percepción de señales del entorno externo a la célula), así como la función de transmitir información percibida por receptores a las estructuras profundas del citoplasma. La base del complejo de superficie es una membrana biológica llamada membrana celular externa (de lo contrario, plasmalema). Su grosor es de unos 10 nm, por lo que es indistinguible en un microscopio óptico. La estructura y el papel de las membranas biológicas como tales se mencionaron anteriormente, mientras que el plasmalema, en primer lugar, proporciona una función de delimitación en relación con el entorno externo a la célula. Naturalmente, también realiza otras funciones: transporte y receptor (percepción de señales del 23 1 externo Fig. 9. Complejo de superficie: 1 - glucoproteínas; 2 - proteínas periféricas; 3 - cabezas hidrófilas de fosfolípidos; 4 - colas hidrófobas de fosfolípidos; 5 - microfilamentos; 6 - microtúbulos; 7 - proteínas de submembrana; 8 - proteína transmembrana (integral) (según A. Ham y D. Cormack, con cambios) para la célula ambiental). El plasmalema proporciona así las propiedades superficiales de la célula. Las capas de conducto de electrones externa e interna del plasmalema tienen un espesor de aproximadamente 2-5 nm, la capa central transparente a los electrones tiene aproximadamente 3 nm de espesor. Durante la congelación-escisión, la membrana se divide en dos capas: la capa A, que contiene numerosas, a veces ubicadas en grupos, partículas grandes con un tamaño de 8-9,5 nm, y la capa B, que contiene aproximadamente las mismas partículas (pero en menor cantidad) y pequeñas depresiones. La capa A es una escisión de la mitad interna (citoplasmática) de la membrana, la capa B es la externa. Las moléculas de proteínas están inmersas en la capa bilípida del plasmalema. Algunos de ellos (integrales o transmembrana) atraviesan todo el espesor de la membrana, otros (periféricos o externos) se encuentran en las monocapas internas o externas de la membrana. Algunas proteínas integrales están unidas por enlaces no covalentes 24 con proteínas citoplasmáticas. Al igual que los lípidos, las moléculas de proteínas también son anfipáticas: sus regiones hidrófobas están rodeadas por "colas" de lípidos similares, mientras que las hidrófilas se dirigen hacia afuera o hacia adentro de la célula. Las proteínas realizan la mayoría de las funciones de la membrana: muchas de ellas son receptores, otras son enzimas y otras son portadoras. Al igual que los lípidos, las proteínas también son capaces de difusión lateral, pero su tasa es menor que la de las moléculas de lípidos. La transición de moléculas de proteína de una monocapa a otra es prácticamente imposible. Como cada monocapa contiene sus propias proteínas, la bicapa es asimétrica. Varias moléculas de proteínas pueden formar un canal a través del cual pasan ciertos iones o moléculas. El transporte es una de las funciones más importantes de la membrana plasmática. Recuerde que las “colas” de lípidos enfrentadas forman una capa hidrofóbica que evita la penetración de moléculas polares solubles en agua. Como regla general, la superficie citoplasmática interna del plasmalema lleva una carga negativa, lo que facilita la penetración de iones cargados positivamente en la célula. Las pequeñas moléculas de agua sin carga (18 Da) se difunden rápidamente a través de las membranas, las moléculas polares pequeñas (por ejemplo, urea, CO2, glicerol), las moléculas hidrófobas (02, N2, benceno), las moléculas polares grandes sin carga no pueden difundirse en absoluto (glucosa, sacarosa). Al mismo tiempo, estas sustancias se difunden fácilmente a través del citolema debido a la presencia de proteínas de transporte de membrana en él, específicas para cada compuesto químico. Estas proteínas pueden funcionar según el principio de uniportación (transferencia de una sustancia a través de la membrana) o cotransporte (transferencia de dos sustancias). Este último puede ser en forma de simport (transferencia de dos sustancias en una dirección), 25 o antiport (transferencia de dos sustancias en direcciones opuestas) (Fig. 10). Durante el transporte, la segunda sustancia es H *. Uniport y symport son las principales formas de transferir la mayoría de las sustancias necesarias para su actividad vital a la célula procariota. Hay dos tipos de transporte: pasivo y activo. El primero no requiere consumo de energía, el segundo es volátil (Fig. 11). El transporte pasivo de moléculas no cargadas se realiza a lo largo del gradiente de concentración, el transporte de moléculas cargadas depende del gradiente de concentración de H + y la diferencia de potencial transmembrana, que se combinan en un gradiente transmembrana de H + o un gradiente de protones electroquímicos (Fig. 12) Como regla general, la superficie citoplasmática interna de la membrana lleva una carga negativa, lo que facilita la penetración de iones cargados positivamente en la célula. La difusión (en latín diffusio - propagación, propagación) es la transición de iones o moléculas causada por su movimiento browniano a través de las membranas de la zona, U \\ MmN Ί A ^! EZhC ^ I I 7 Fig. 10. Esquema del funcionamiento de las proteínas transportadoras: 1 - molécula transportada; 2 - molécula cotransportada; 3 - bicapa lipídica; 4 - proteína transportadora; 5 - antipuerto; 6 - symport; 7 - transporte compartido; 8 - uniport (según B. Alberts et al.) 26 Espacio extracelular Fig. 11. Esquema de transporte pasivo a lo largo del gradiente electroquímico y transporte activo contra el gradiente electroquímico: 1 - molécula transportada; 2 - proteína formadora de canales; 3 - proteína transportadora; 4 - gradiente electroquímico; 5 - energía; 6 - transporte activo; 7 - transporte pasivo (difusión facilitada); 8 - difusión mediada por una proteína transportadora; 9 - difusión a través del canal; 10 - difusión simple; 11 - bicapa lipídica (según B. Alberts et al.) · (++++++++ VI -ψ ^ 7 nht Fig. 12. Gradiente electroquímico de protones Componentes del gradiente: 1 - membrana mitocondrial interna; 2 - matriz; 3 - fuerza protón-motriz debida al potencial de membrana; 4 - fuerza protón-motora debida al gradiente de concentración de protones (según B. Alberts et al.) 27 donde estas sustancias se encuentran en mayor concentración, en una zona con menor concentración hasta la concentración ambos lados de la membrana están alineados. La difusión puede ser neutra (las sustancias no cargadas pasan entre las moléculas de lípidos o a través de una proteína formadora de canales) o liviana (las proteínas transportadoras específicas unen la sustancia y la transportan a través de la membrana) La difusión facilitada es más rápida que la neutra. La figura 13 muestra un modelo hipotético del funcionamiento de las proteínas transportadoras en difusión facilitada: el agua entra en la célula por ósmosis (en griego ósmos, empuje, presión). Está demostrado matemáticamente que el citolema contiene los poros de tiempo más pequeños que aparecen según sea necesario. El transporte activo se lleva a cabo mediante proteínas transportadoras, y la energía se consume debido a la hidrólisis de ATP o potencial de protones. El transporte activo ocurre contra el gradiente de concentración. En los procesos de transporte de una célula procariota, el gradiente electroquímico de protones desempeña el papel principal, y la transferencia va en contra del gradiente de concentración de sustancias. Sobre el citolema de células eucariotas utilizando una bomba de sodio-potasio Fig. 13. Esquema del funcionamiento de las proteínas transportadoras: 1 - sustancia transportada; 2 - gradiente de concentración; 3 - una proteína de transporte que facilita la difusión; 4 - bicapa lipídica (según B. Alberts et al.) 28 "* #" ν A ιίίϊίϊϊί Rag ADP + R Fig. 14. (Na * K *) ATP-ase: I - espacio extracelular; II - espacio intracelular (citoplasma ); 1 - gradiente de concentración de iones de sodio; 2 - sitio de unión de potasio; 3 - gradiente de concentración de iones de potasio; 4 - sitio de unión de sodio Durante la hidrólisis de cada molécula de ATP dentro de la célula, se bombean tres iones Na "de la célula y se bombean dos iones K * a la célula (según B. Alberts et al.) se mantiene el potencial de membrana. Esta bomba, que funciona como un anti-puerto, bombeando contra los gradientes de concentración de K + en la célula y Na + en el ambiente extracelular, es la enzima ATPasa (Fig. 14). En este caso, se producen cambios conformacionales en la ATPasa, como resultado de lo cual el Na + se transfiere a través de la membrana y se excreta en el entorno extracelular, y el K + se transfiere a la célula. El proceso se asemeja al modelo de difusión facilitada que se muestra en la Fig. 13. ATP-aza también realiza transporte activo de aminoácidos y azúcares. Un mecanismo similar está presente en el citolema de las bacterias aeróbicas. Sin embargo, en lugar de hidrólisis de ATP, la enzima lo sintetiza a partir de ADP y fosfato utilizando un gradiente de protones. La bacteriorrodopsina descrita anteriormente funciona de la misma manera. En otras palabras, una y la misma enzima realiza tanto la síntesis como la hidrólisis de ATP. Debido a la presencia de una carga negativa total en el citoplasma de una célula procariota, se transfieren 29 moléculas sin carga según el principio de simportación con H *, la fuente de energía es el gradiente electroquímico transmembrana de H + (por ejemplo, glicina, galactosa, glucosa), las sustancias con carga negativa se transfieren de acuerdo con el principio de simportación también con H * debido al gradiente de concentración de Ht, el transporte de Na + se realiza según el principio de anti-puerto con H +, que también se transfiere a la célula debido al gradiente de concentración de H +; El mecanismo es similar a la bomba de eucariotas NaT K +. Las sustancias con carga positiva entran en la celda de acuerdo con el principio de unipuerto debido a la diferencia de potencial eléctrico transmembrana. La superficie exterior del plasmalema está cubierta con glucocáliz (Fig. 15). Su grosor es diferente y fluctúa incluso en diferentes partes de la superficie de una celda de 7,5 a 200 nm. Glycocalyx es una colección de moléculas asociadas con proteínas de membrana. En composición, estas moléculas pueden ser cadenas de polisacáridos, glicolípidos y glicoproteínas. Muchas de las moléculas de glucocáliz funcionan como receptores moleculares específicos. La sección libre terminal del receptor tiene una configuración espacial única. Por lo tanto, solo las moléculas que están fuera de la célula pueden combinarse con ella, 1 - glicocáliz, revelado por un tinte especial (rojo de rutenio); 2 - ppaemapemma (se elimina parte del glucocáliz en esta área); 3 - citoplasma; 4 - karyoteka; 5 - cromatina (de acuerdo con B. Alberts et al., Con cambios) 30 que también tienen una configuración única, pero simétrica espejo con respecto al receptor. Debido a la existencia de receptores específicos en la superficie celular, se pueden reparar las llamadas moléculas de señalización, en particular las moléculas hormonales. Cuantos más receptores específicos específicos se encuentren en el glucocalix, más activamente reaccionará la célula a las sustancias de señalización correspondientes. Si no hay moléculas en el glucocáliz que se unan específicamente a sustancias externas, la célula no reacciona a estas últimas. Por lo tanto, el glucocalix, junto con el plasmalema en sí, también proporciona la función de barrera del complejo de superficie. Las estructuras superficiales del citoplasma se unen a la superficie profunda del plasmalema. Se unen a las proteínas del plasmalema y transfieren información a estructuras profundas, lo que desencadena cadenas complejas de reacciones bioquímicas. Ellos, al cambiar su posición relativa, cambian la configuración del plasmalema. Conexiones intercelulares Cuando las células entran en contacto entre sí, sus plasmalemas interactúan. En este caso, se forman estructuras unificadoras especiales: conexiones intercelulares (Fig.16). Se forman durante la formación de un organismo multicelular durante el desarrollo embrionario y durante la formación de tejidos. Las conexiones intercelulares se dividen en simples y complejas. En las articulaciones simples, los plasmalemas de las células vecinas forman proyecciones como dientes, de modo que un diente de una célula se inserta entre dos dientes de otra (conexión de dientes) o interdigitaciones entrelazadas (conexión de dedos). Entre los plasmalemas de las células vecinas, siempre se conserva un espacio intercelular de 15 a 20 nm. ί 31 I II III Fig. 16. Conexiones intercelulares: I - conexión estanca; II - desmosoma; III - semidesmosoma; IV - nexo (unión hendida); 1 - plasmalema de células adyacentes; 2 - zonas de adherencia; 3 - placas densas en electrones; 4 - filamentos intermedios (tonofilamentos) fijados en la placa; 5 - filamentos intercelulares; b - membrana basal; 7 - tejido conectivo subyacente; 8 - conexiones, cada una de las cuales consta de 6 subunidades con un canal cilíndrico (de acuerdo con A. Ham y D. Cormack y B. Alberts et al., Según enmendada) 32 Las uniones complejas, a su vez, se subdividen en adhesivas, de cortocircuito y conductoras. Los enlaces adhesivos incluyen el desmosoma, el semidesmosoma y la cinta de adhesión (desmosoma en forma de cinta). El desmosoma consta de dos mitades densas en electrones que pertenecen a la membrana plasmática de las células vecinas, separadas por un espacio intercelular de unos 25 nm de tamaño, llenas de una sustancia fibrilar fina de naturaleza glicoproteica. Los tonofilamentos de queratina que se asemejan a horquillas para el cabello se adhieren a los lados de ambas placas de desmosoma que miran hacia el citoplasma. Además, las fibras intercelulares atraviesan el espacio intercelular, conectando ambas placas. El semidesmosoma, formado por una sola placa con tonofilamentos incluidos, une la célula a la membrana basal. La faja de adhesión, o desmosoma en forma de cinta, es una "cinta" que se dobla alrededor de toda la superficie de la célula cerca de su sección apical. El ancho del espacio intercelular lleno de materia fibrosa no supera los 15-20 nm. La superficie citoplásmica de la "cinta" está compactada y reforzada con un haz contráctil de filamentos de actina. Las uniones estrechas, o zonas de bloqueo, atraviesan las superficies apicales de las células en forma de bandas de 0,5 a 0,6 μm de ancho. En estrechos contactos entre los plasmalemas de las células adyacentes, prácticamente no hay espacio intercelular ni glucocáliz. Las moléculas de proteína de ambas membranas están en contacto entre sí, por lo tanto, las moléculas no pasan a través de contactos estrechos. En el plasmalema de una célula hay una red de vieiras formada por cadenas de partículas proteicas elípticas ubicadas en la monocapa interna de la membrana, que corresponden a surcos y surcos en el plasmalema de la célula vecina. Las conexiones conductoras incluyen el nexo o Gap y la sinapsis. Pequeñas moléculas solubles en agua con un peso molecular de no más de 1500 Da pasan a través de ellas de una 33 células a otra. Muchas células humanas (y animales) están conectadas por estos contactos. En el nexo, entre los plasmalemas de las células vecinas, hay un espacio de 2 a 4 nm de ancho. Ambos plasmalemas están interconectados por conexiones: estructuras proteicas hexagonales huecas de aproximadamente 9 nm de tamaño, cada una de las cuales está formada por seis subunidades de proteínas. Se demostró por el método de congelación y escisión que en la parte interna de la membrana hay partículas hexagonales con tamaños de 8-9 nm, y en la parte externa hay fosas correspondientes. Las uniones brechas juegan un papel importante en la implementación de la función de las células con actividad eléctrica pronunciada (por ejemplo, cardiomiocitos). Las sinapsis juegan un papel importante en el funcionamiento del sistema nervioso. Microvellosidades Las microvellosidades aumentan la superficie celular. Esto, por regla general, está asociado con la implementación de la función de absorción de sustancias del entorno externo a la célula. Las microvellosidades (Fig. 17) son derivados del complejo de la superficie celular. Son protuberancias del plasmalema de 1 a 2 µm de longitud y hasta 0,1 µm de diámetro. Los haces longitudinales de microfilamentos de actina atraviesan el hialoplasma; por tanto, la longitud de las microvellosidades puede variar. Esta es una de las formas de regular la actividad de las sustancias que ingresan a la célula. En la base de las microvellosidades en el complejo de superficie de la célula, sus microfilamentos se combinan con elementos del citoesqueleto. La superficie de las microvellosidades está cubierta de glucocáliz. Con una actividad especial de absorción, las microvellosidades están tan cerca unas de otras que su glucocáliz se fusiona. Tal complejo se llama borde en cepillo. En el borde en cepillo, muchas moléculas de glucocalex tienen actividad enzimática. 34 IV Fig. 17. Microvellosidades y estereotipos: I y II - microvellosidades; III y IV - estereotipos; Esquemas I-III-; IV - micrografía electrónica; 1 - hpicocapix; 2 - pasmapemma; 3 - racimos de micropipamentos (según B. Apberts et al., Con cambios) Las microvellosidades especialmente grandes de hasta 7 micras de longitud se denominan estereocilios (ver Fig. 17). Se encuentran en algunas células especializadas (por ejemplo, en las células sensoriales de los órganos del equilibrio y la audición). Su papel no está relacionado con la absorción, sino con el hecho de que pueden desviarse de su posición original. Tal cambio en la configuración de la superficie celular causa su excitación, esta última es percibida por las terminaciones nerviosas y las señales ingresan al sistema nervioso central. Los estereocilios pueden considerarse orgánulos especiales que se han desarrollado modificando microvellosidades. Las membranas biológicas dividen la célula en áreas separadas que tienen sus propias características estructurales y funcionales (compartimentos) y también delimitan la célula de su entorno. Por consiguiente, las membranas asociadas con estos compartimentos tienen sus propias características. III 35 NUCLEO Un núcleo celular conformado (Fig. 18) está presente solo en eucariotas. Los procariotas también tienen estructuras nucleares como los cromosomas, pero no están encerrados en un compartimento especial. En la mayoría de las células, la forma del núcleo es esférica u ovoide; sin embargo, se encuentran núcleos de otra forma (en forma de anillo, en forma de varilla, fusiforme, en forma de frijol, segmentado, etc.). ). Los tamaños de los núcleos varían ampliamente, de 3 a 25 micrones. El óvulo tiene el núcleo más grande. La mayoría de las células humanas tienen un núcleo, pero hay dos núcleos (por ejemplo, algunas neuronas, células hepáticas, cardiomiocitos). Dos y, a veces, la multinucleación se asocia con poliploidía (poliploos griegos - múltiples, eidos - especies). La poliploidía es un aumento en el número de conjuntos de cromosomas en los núcleos de las células. Aprovechamos esta oportunidad para llamar su atención sobre el hecho de que a veces las células multinucleadas se denominan estructuras que se formaron no como resultado de la poliploidización de la célula original, sino como resultado de la fusión de varias células mononucleares. Tales estructuras tienen un nombre especial: simplastas; se encuentran, en particular, en la composición de las fibras del músculo estriado esquelético. 10 Figura 18. Núcleo celular: 1 - la membrana externa de la carioteca (membrana nuclear externa); 2 - perinuclear - espacio; 3 - membrana interna "carioteca (membrana nuclear interna); 4 - pamina nuclear; 4 5 - complejo de poros; 6 - ribosomas; 5 7 - nukpeoppasma (jugo nuclear); 8 - cromatina; 9 - cisterna del retículo endoplásmico granular; 10 - nucleolo (según B. Alberts et al., Con cambios) 36 En eucariotas, los cromosomas se concentran dentro del núcleo y se separan del citoplasma por la envoltura nuclear o carioteka. La carioteka se forma debido a la expansión y fusión de las cisternas del retículo endoplásmico entre sí. Por lo tanto, la carioteca está formada por dos membranas: interna y externa. El espacio entre ellos se llama espacio perinuclear. Tiene un ancho de 20 a 50 nm y mantiene comunicación con las cavidades del retículo endoplásmico. Desde el lado del citoplasma, la membrana externa suele estar cubierta de ribosomas. En algunos lugares, las membranas interna y externa del karyedema se fusionan y se forma un poro en el lugar de fusión. El tiempo no se separa: las moléculas de proteína están dispuestas de manera ordenada entre sus bordes, de modo que, como un todo, se forma un complejo de poros. El complejo de poros (Fig. 19) es una estructura compleja que consta de dos filas de 37 gránulos de proteína interconectados, cada uno de los cuales contiene 8 gránulos, ubicados a la misma distancia entre sí en ambos lados de la envoltura nuclear. Estos gránulos son más grandes que los ribosomas. Los gránulos ubicados en el lado citoplasmático del poro determinan el material osmiofílico que rodea el poro. En el centro de la abertura del poro, a veces hay un gran gránulo central asociado con los gránulos descritos anteriormente (posiblemente, estas son partículas transportadas desde el núcleo al citoplasma). La abertura de los poros se cierra con un diafragma delgado. Aparentemente, los complejos porosos contienen canales cilíndricos con un diámetro de aproximadamente 9 nm y una longitud de aproximadamente 15 nm. El transporte selectivo de moléculas y partículas desde el núcleo al citoplasma y viceversa se realiza a través de los complejos de poros. Los poros pueden ocupar hasta el 25% de la superficie del núcleo. El número de poros en un núcleo alcanza los 3000 - 4000, y su densidad es de aproximadamente 11 por 1 μm2 de envoltura nuclear. Se transportan principalmente diferentes tipos de ARN desde el núcleo hasta el citoplasma. Desde el citoplasma hasta el núcleo, se suministran todas las enzimas necesarias para la síntesis de ARN para regular la intensidad de estas síntesis. En algunas células, las moléculas de hormonas que también regulan la actividad de la síntesis de ARN se transfieren del citoplasma al núcleo. La superficie interna de la carioteca está conectada con numerosos filamentos intermedios (ver la sección "Citoesqueleto"). Juntos, forman aquí una placa delgada llamada lámina nuclear (Figs. 20 y 21). Los cromosomas están unidos a él. La lámina nuclear está asociada con complejos de poros y juega un papel importante en el mantenimiento de la forma del núcleo. Está construido con filamentos intermedios de estructura especial. El nucleoplasma es un coloide (generalmente en forma de gel). A través de él se transportan varias moléculas, contiene muchas enzimas diferentes y los cromosomas le suministran ARN. En las células vivas, es aparentemente homogéneo. 38 Fig. 20. Estructuras superficiales del núcleo: 1 - membrana nuclear interna; 2 - proteínas integrales; 3 - proteínas de la lámina nuclear; 4 - fibrilla de cromatina (parte del cromosoma) (según B. Alberts et al., Con cambios) Fig. 21. Núcleo y citoplasma perinuclear: 1 - retículo endoplásmico granular; 2 - complejos de poros; 3 - membrana nuclear interna; 4 - membrana nuclear externa; 5 - lámina nuclear y cromatina submembrana (según B. Alberts et al., Con cambios) 39 En las células vivas, el nucleoplasma (carioplasma) es exteriormente homogéneo (excepto el nucleolo). Después de la fijación y el procesamiento de los tejidos para microscopía de luz o electrónica, se ven dos tipos de cromatina (croma griega - pintura) en el carioplasma: heterocromatina densa en electrones bien teñida formada por gránulos osmiófilos de 10-15 nm de tamaño y estructuras fibrilares de aproximadamente 5 nm de espesor, y euchromatina ligera. La heterocromatina se localiza principalmente cerca de la membrana nuclear interna, en contacto con la placa nuclear y dejando libres los poros, y alrededor del nucleolo. La eucromatina se encuentra entre grupos de heterocromatina. De hecho, la cromatina es un complejo de sustancias que forman cromosomas: ADN, proteínas y ARN en una proporción de 1: 1.3: 2. La base de cada cromosoma está formada por ADN, cuya molécula parece una espiral. Está repleto de varias proteínas, entre las que se encuentran las histonas y las no histonas. Como resultado de la asociación de ADN con proteínas, se forman desoxinucleoproteínas (DNP). Cromosomas y nucleolos En el cromosoma (Fig. 22), la molécula de ADN (ver Fig. 4 y 5) está compactada. Así, la información contenida en la secuencia de 1 millón de nucleótidos en una disposición lineal ocuparía un segmento de 0,34 mm de longitud. Como resultado de la compactación, ocupa un volumen de 1015 cm3. La longitud de un cromosoma humano en forma extendida es de aproximadamente 5 cm, la longitud de todos los cromosomas es de aproximadamente 170 cm y su masa es de 6 x 10 ~ 12 g. El ADN está asociado con proteínas-histonas, como resultado de lo cual se forman los nucleosomas, que son las unidades estructurales de la cromatina. Los nucleosomas que se asemejan a cuentas con un diámetro de 10 nm consisten en 8 moléculas de histona (dos moléculas de histona H2A, H2B, NZ y H4), alrededor de las cuales se retuerce una sección de ADN, incluidas 40 presas "" Fig. 22. Niveles de empaquetamiento de ADN en el cromosoma: I - hebra de nucleosoma: 1 - histona H1; 2-ADN; 3 - otras histonas; II - fibrilla de cromatina; III - una serie de dominios de bucle; IV - cromatina condensada en el dominio del bucle; V - cromosoma en metafase: 4 - microtúbulos del huso de la acromatina (cinetocórico); 5 - cinetocoro; 6 - centrómero; 7 - cromátidas (según B. Apberts et al., Con cambios y adiciones) 41 146 pares de bases. Entre los nucleosomas hay regiones de ADN enlazador, que constan de 60 pares de bases, y la histona HI proporciona el contacto mutuo de los nucleosomas vecinos. Los nucleosomas son solo el primer nivel de plegamiento del ADN. La cromatina se presenta en forma de fibrillas de aproximadamente 30 nm de espesor, que forman bucles de aproximadamente 0.4 μm de largo cada una, que contienen de 20,000 a 30,000 pares de bases, que, a su vez, están aún más comprimidos, de modo que el cromosoma metafásico tiene un tamaño promedio 5 x 1,4 μm. Como resultado del superenrollamiento de DNP en el núcleo de fisión, los cromosomas (croma griego - pintura, soma - cuerpo) se vuelven visibles con una ampliación de un microscopio óptico. Cada cromosoma está formado por una molécula de DNP larga. Son estructuras alargadas en forma de varilla con dos brazos separados por un centrómero. Según su ubicación y la posición relativa de los hombros, se distinguen tres tipos de cromosomas: metacéntrico, que tiene aproximadamente los mismos hombros; acrocéntrico, con un hombro muy corto y otro largo; submetacéntrico, con un brazo largo y otro más corto. Algunos cromosomas acrocéntricos tienen satélites (satélites): pequeñas secciones de un brazo corto conectado a él por un fragmento delgado que no mancha (constricción secundaria). El cromosoma contiene regiones eu- y heterocromatina. Este último en el núcleo no dividido (fuera de la mitosis) permanece compacto. La alternancia de regiones eu- y heterocromáticas se utiliza para identificar cromosomas. El cromosoma en metafase consta de dos cromátidas hermanas conectadas por un centrómero, cada una de las cuales contiene una molécula de DNP, dispuesta en forma de superenrollamiento. Durante la espiralización, las regiones de eu- y heterocromatina se disponen de forma regular, de modo que se forman franjas transversales alternas a lo largo de la longitud de las cromátidas. Se identifican con 42 colores especiales. La superficie de los cromosomas está cubierta con varias moléculas, principalmente ribonucleoproteínas (RNP). En las células somáticas hay dos copias de cada cromosoma, se denominan homólogas. Son iguales en longitud, forma, estructura, disposición de rayas, portan los mismos genes, que están localizados de la misma manera. Los cromosomas homólogos pueden diferir en los alelos de los genes que contienen. Un gen es una sección de una molécula de ADN donde se sintetiza una molécula de ARN activa (consulte la sección "Síntesis de proteínas"). Los genes que forman los cromosomas humanos pueden contener hasta dos millones de pares de bases. Entonces, los cromosomas son cadenas dobles de ADN rodeadas por un complejo sistema de proteínas. Las histonas están asociadas con algunas regiones de ADN. Pueden taparlos o liberarlos. En el primer caso, esta región del cromosoma es incapaz de sintetizar ARN, mientras que en el segundo se produce la síntesis. Esta es una de las formas de regular la actividad funcional de la célula mediante la desrepresión y represión de genes. Hay otras formas de tal control. Algunas secciones de los cromosomas permanecen rodeadas de proteínas constantemente y en una célula determinada nunca participan en la síntesis de ARN. Se les puede llamar bloqueados. Los mecanismos de bloqueo son variados. Por lo general, estas regiones son muy helicoidales y están cubiertas no solo por histonas, sino también por otras proteínas con moléculas más grandes. Las áreas activas en espiral de los cromosomas no son visibles al microscopio. Sólo una basofilia nucleoplasmática homogénea débil indica la presencia de ADN; también pueden detectarse mediante métodos histoquímicos. Dichos sitios se denominan eucromatina. Los complejos inactivos altamente helicoidales de ADN y proteínas de alto peso molecular se liberan durante la tinción en forma de grumos de heterocromatina. Los cromosomas se fijan en la superficie interna de la carioteca a la lámina nuclear. 43 En general, los cromosomas en una célula en funcionamiento proporcionan la síntesis de ARN requerida para la posterior síntesis de proteínas. En este caso, se lleva a cabo la lectura de la información genética: su transcripción. No todo el cromosoma está directamente involucrado en él. Diferentes partes de los cromosomas proporcionan la síntesis de diferentes ARN. Las regiones que sintetizan ARN ribosómico (ARNr) son especialmente prominentes; no todos los cromosomas los tienen. Estos sitios se denominan organizadores nucleolares. Los organizadores nucleolares forman bucles. Las partes superiores de los bucles de los diferentes cromosomas gravitan entre sí y se unen. Así, se forma la estructura del núcleo, llamado nucleolo (Fig.23). Distingue entre tres componentes. El componente débilmente teñido corresponde a los bucles cromosómicos, el componente fibrilar corresponde al ARNr transcrito y el componente globular corresponde a los precursores del ribosoma. Los nucleolos también son visibles en un microscopio óptico. Dependiendo de la actividad funcional de la célula, a veces se incluyen áreas más pequeñas o más grandes de organizadores en la formación del nucleolo. A veces, su agrupación puede tener lugar no en uno, sino en varios lugares. Higo. 23. La estructura del nucleolo: I - esquema: 1 - carioteca; 2 - lámina nuclear; 3 - organizadores nucleolares de cromosomas; 4 - los extremos de los cromosomas asociados con la lámina nuclear; II - un nucleolo en el núcleo celular (fotografía con microscopio electrónico) (según B. Alberts et al., Con cambios) 44 En estos casos, se encuentran varios nucleolos en la célula. Las áreas en las que los organizadores nucleolares están activos se revelan no solo a nivel de microscopio electrónico, sino también de forma óptica a la luz durante el tratamiento especial de las preparaciones (métodos especiales de impregnación de plata). Desde el nucleolo, los precursores de los ribosomas pasan a los complejos de poros. Con el paso de los poros, se produce una mayor formación de ribosomas. Los cromosomas son los componentes principales de la célula en la regulación de todos los procesos metabólicos: cualquier reacción metabólica es posible solo con la participación de enzimas, las enzimas son siempre proteínas, las proteínas se sintetizan solo con la participación de ARN. Al mismo tiempo, los cromosomas también son los guardianes de las propiedades hereditarias del organismo. Es la secuencia de nucleótidos en las cadenas de ADN la que determina el código genético. La recopilación de toda la información genética almacenada en los cromosomas se llama genoma. Cuando se prepara una célula para la división, el genoma se duplica y, durante la división, se distribuye uniformemente entre las células hijas. Todos los problemas asociados con la organización del genoma y los patrones de transmisión de información hereditaria se presentan en el curso de la genética. Cariotipo Se puede aislar un núcleo en metafase de una célula, los cromosomas se pueden separar, contar y estudiar su forma. Las células de los individuos de cada especie biológica tienen el mismo número de cromosomas. Cada cromosoma durante la metafase tiene sus propias características estructurales. La combinación de estas características se designa con el concepto de "cariotipo" (Fig. 24). Es necesario conocer el cariotipo normal para detectar posibles desviaciones. Tales desviaciones siempre sirven como fuente de enfermedades hereditarias. 45 1 / φ (ϊ w it El cariotipo normal (conjunto de cromosomas) (gris, khawon - grano de nuez, errores tipográficos - muestra) de una persona incluye 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales (ya sea XX en mujeres o XY en hombres) En 1949, M. Barr descubrió en los núcleos de las neuronas de los gatos cuerpos densos especiales, que estaban ausentes en los machos. Estos cuerpos también están presentes en los núcleos interfásicos de otras células somáticas de las hembras. Se llamaron cuerpos de cromatina sexual (cuerpos de Barr). tienen un diámetro de aproximadamente 1 µm y se identifican mejor en leucocitos neutrofílicos segmentados, donde aparecen como una “baqueta” asociada al núcleo. Se distinguen bien en los epiteliocitos de la mucosa bucal, tomados por medio de una grapa. Los cuerpos de Barr son uno cromosoma X condensado inactivado encendido PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί" * Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx ** ΐ- Fig. 24. Cariotipo humano (varón sano) (según B. Albvrts et al. y V.P. Mikhailov, según enmendado) CYTOPLASMA Main Las estructuras principales del citoplasma son el hialoplasma (matriz), los orgánulos y las inclusiones. Hialoplasma En términos físico-químicos, el hialoplasma (en griego hyalos - vidrio) es un coloide que consiste en agua, iones y muchas moléculas de sustancias orgánicas. Estos últimos pertenecen a todas las clases: carbohidratos, lípidos, proteínas, así como compuestos complejos como glicolípidos, glicoproteínas y lipoproteínas. Muchas de las proteínas tienen actividad enzimática. Una serie de reacciones bioquímicas importantes tienen lugar en el hialoplasma, en particular, la glucólisis, el proceso filogenéticamente más antiguo de liberación de energía (griego glykys - dulce y lisis - descomposición), como resultado de lo cual la molécula de glucosa de seis carbonos se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico de tres carbonos con la formación de ATP (ver. sección "Reacciones básicas del metabolismo tisular"). Las moléculas hialoplasmáticas, por supuesto, interactúan entre sí de una manera muy ordenada, pero la naturaleza de su organización espacial aún no es lo suficientemente clara. Por tanto, solo podemos decir en términos generales que el hialoplasma está estructurado a nivel molecular. Es en el hialoplasma donde se pesan los orgánulos y las inclusiones. Organelos Los orgánulos son los elementos del citoplasma estructurados a nivel ultramicroscópico y que realizan funciones específicas de la célula; Los orgánulos están involucrados en la implementación de aquellas funciones de la célula, que son necesarias para mantener su vida. Esto incluye asegurar su metabolismo energético, procesos sintéticos, asegurar el transporte de sustancias, etc. Los orgánulos inherentes a todas las células se denominan orgánulos de propósito general, inherentes a algunos tipos especializados de células - especiales. Dependiendo de si la estructura del orgánulo incluye una membrana biológica o no, se distinguen los orgánulos de membrana y no membrana. 47 Orgánulos de propósito general ÓRGANELOS NO MEMBRANOS Los orgánulos no membranosos incluyen el citoesqueleto, el centro celular y los ribosomas. CITOSQUELETO El citoesqueleto (esqueleto celular), a su vez, está formado por tres componentes: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Los microtúbulos (Fig. 25) penetran en todo el citoplasma de la célula. Cada uno de ellos es un cilindro hueco con un diámetro de 20 a 30 nm. La pared de los microtúbulos tiene un grosor de 6-8 nm. Está formado por 13 hilos (protofilamentos) retorcidos en espiral uno encima del otro. Cada hebra, a su vez, está compuesta de dímeros de proteínas tubulínicas. Cada dímero está representado por a- y β-tubulina. La síntesis de tubulinas ocurre en las membranas del retículo endoplásmico granular y el ensamblaje en espiral ocurre en el centro celular. En consecuencia, muchos microtúbulos tienen una dirección radial con respecto a los centriolos. A partir de aquí, se extendieron por todo el citoplasma. Algunos de ellos son 2-z-R y s. 2 5. Estructura de los microtúbulos: ■ subunidades de tubulina; proteínas asociadas; Las partículas transportadas 48 están ubicadas debajo del plasmalema, donde, junto con los haces de microfilamentos, participan en la formación de la red terminal. Los microtúbulos son fuertes y forman las estructuras de soporte del citoesqueleto. Algunos de los microtúbulos se ubican de acuerdo con las fuerzas de compresión y tensión que experimenta la célula. Esto es especialmente notable en las células de los tejidos epiteliales, que delimitan los diferentes ambientes del cuerpo. Los microtúbulos participan en el transporte de sustancias dentro de la célula. Las moléculas de proteínas en forma de cadenas cortas, que son capaces de cambiar su configuración espacial (conformación de proteínas) en condiciones adecuadas, están conectadas (asociadas) con la pared de los microtúbulos en uno de sus extremos. En la posición neutra, la cadena se encuentra paralela a la superficie de la pared. En este caso, el extremo libre de la cadena puede unirse a las partículas que se encuentran en el glucocáliz circundante. Después de unirse a la partícula, la proteína cambia su configuración y se desvía de la pared, moviendo así la partícula bloqueada detrás de ella. La cadena desviada transfiere la partícula a la que cuelga sobre ella, que también desvía y transfiere la partícula más. Debido a la presencia de circuitos externos adaptables, los microtúbulos proporcionan los principales flujos de transporte activo intracelular. La estructura de la pared de los microtúbulos puede cambiar bajo diversas influencias sobre ellos. En tales casos, el transporte intracelular puede verse interrumpido. Entre los bloqueadores de los microtúbulos y, en consecuencia, del transporte intracelular, se encuentra, en particular, el alcaloide colchicina. Los filamentos intermedios de 8-10 nm de espesor están representados en la célula por moléculas de proteína largas. Son más delgados que los microtúbulos, pero más gruesos que los microfilamentos, por los que recibieron su nombre (Fig. 26). Las proteínas de filamento intermedio pertenecen a cuatro grupos principales. Algunas de sus características se dan en la tabla. 5. Cada grupo, en su 49 ^ Гъ Fig. 2 6. Filamentos intermedios en la célula (según C. de Duve, con cambios), la línea incluye varias proteínas (por ejemplo, se conocen más de 20 tipos de queratinas). Cada proteína es un antígeno, por lo que puede crear un anticuerpo correspondiente. Si el anticuerpo está marcado de alguna manera (por ejemplo, al pegarle una etiqueta fluorescente), al introducirlo en el cuerpo, es posible detectar la localización de esta proteína. Las proteínas de los filamentos intermedios conservan su especificidad incluso con cambios significativos en la célula, incluso durante su malignidad. Por lo tanto, utilizando anticuerpos marcados específicos para proteínas de filamentos intermedios, es posible establecer qué células fueron la fuente principal del tumor. Los microfilamentos son filamentos de proteínas de unos 4 nm de espesor. La mayoría de ellos están formados por moléculas Tipos de filamentos intermedios (según B. Alberts et al.) Tabla 5 Tipo de filamentos 1 II III IV Polipéptidos formadores y su peso molecular (kD) Queratinas ácidas, neutras y básicas (40 - 70) Vimentina (53) Desmina (52) Proteína ácida fibrilar glial (45) Proteínas de neurofilamentos (60, 100,130) Laminas nucleares A, B y C (65 - 75) Algunas estructuras en las que se encuentran estos filamentos Células epiteliales y sus derivados (cabello, uñas, etc.) Células de origen mesenquimatoso Células musculares Astrocitos y lemocitos (células de Schwann) Neuronas Lámina nuclear en todas las células 50 Fig. 27. Microfilamento de actina: 1 - glóbulos de actina; 2 - tropomiosina; 3 - troponinas (según B. Albvrts et al., Con cambios) actinas, de las cuales se han identificado unas 10 especies. Además, los filamentos de actina se pueden agrupar en haces que forman las estructuras de soporte reales del citoesqueleto. La actina en la célula existe en dos formas: monomérica (actina globular) y polimerizada (actina fibrilar). Además de la actina misma, otros péptidos también pueden participar en la formación de microfilamentos: troponinas y tropomiosina (Fig. 27). Los filamentos de actina poliméricos son capaces de formar complejos con moléculas poliméricas de la proteína miosina. Cuando la miosina está presente en el hialoplasma como monómeros, no forma complejos con la actina. Para la polimerización de la miosina, se requieren iones calcio. Su unión ocurre con la participación de la troponina C (por el nombre del elemento calcio), liberación, con la participación de la troponina I (molécula inhibidora), complejación con la tropomiosina, con la participación de la troponina T.Después de que surge el complejo actina-miosina, la actina y la miosina se vuelven capaces desplazarse en él longitudinalmente entre sí. Si los extremos del complejo están unidos a cualquier otra estructura intracelular, el último abordaje. Esto subyace a la contracción muscular. Los microfilamentos son especialmente abundantes en el área del citoplasma, que pertenece al complejo de la superficie. Cuando se conectan al plasmalema, pueden cambiar su configuración. Esto es importante para asegurar la entrada de sustancias en la célula a través de pinocitosis y fagocitosis. El mismo mecanismo es utilizado por la célula 51 en la formación de excrecencias de su superficie - lamelipodia. La célula puede ser fijada por lamellopodia al sustrato circundante y moverse a un nuevo lugar. CENTRO CELULAR El centro celular (Fig. 28) está formado por dos centriolos (diplosoma) y la centrosfera. El orgánulo recibió su nombre debido al hecho de que generalmente se encuentra en las partes profundas del citoplasma, a menudo cerca del núcleo o cerca de la superficie de formación del complejo de Golgi. Ambos centríolos diplosomas se encuentran en ángulo entre sí. La función principal del centro celular es el ensamblaje de microtúbulos. Fig. 28. Centro celular : 1 - tripletes de microtúbulos; 2 - radios radiales; 3 - estructura central de la "rueda de carro"; 4 - satélite; 5 - lisosoma; 6 - dictiosomas del complejo de Golgi; 7 - vesícula con bordes; 8 - cisterna del retículo endoplásmico granular; 9 - cisternas y túbulos del retículo endopasmico agranular; 10 - mitocondria; 11 - cuerpo residual; 12- microtúbulos; 13- carioteca (según R. Krstic, modificado) Cada centríolo es un cilindro, cuya pared, a su vez, consta de nueve complejos de microtúbulos de aproximadamente 0,5 μm de largo y aproximadamente 0,25 μm de diámetro. Cada complejo consta de tres microtúbulos y, por lo tanto, se llama triplete. Los trillizos ubicados en un ángulo de aproximadamente 50 ° entre sí consisten en tres microtúbulos (de adentro hacia afuera): A completo y B y C incompletos, cada uno con un diámetro de aproximadamente 20 nm. Dos asas se extienden desde el tubo A. Uno de ellos está dirigido al tubo C del triplete vecino, el otro al centro del cilindro, donde los mangos internos forman la forma de una estrella o radios de rueda. Cada microtúbulo tiene una estructura típica (ver antes). Los centriolos son mutuamente perpendiculares. Uno de ellos apoya el extremo contra la superficie lateral del otro. La primera se llama hija, la segunda se llama madre. El centríolo hijo surge de la duplicación del materno. El centríolo primario está rodeado por un borde denso en electrones formado por satélites esféricos conectados por un material denso al lado externo de cada triplete. La parte media del centríolo materno también puede estar rodeada por un complejo de estructuras fibrilares llamado halo. Los trillizos de microtúbulos están unidos en la base del centríolo materno por grupos densos en electrones: raíces (apéndices). Hasta el final de los satélites y la región del halo, las tubulinas se transportan a lo largo del citoplasma, y \u200b\u200bes aquí donde se produce el ensamblaje de los microtúbulos. Una vez recogidos, se separan y se envían a diferentes partes del citoplasma para ocupar su lugar en las estructuras del citoesqueleto. Posiblemente, los satélites también sean una fuente de material para la formación de nuevos centriolos durante su replicación. El área del hialoplasma alrededor de los centriolos y el satélite se llama centrosfera. Los centríolos son estructuras autorreguladoras que se duplican en el ciclo celular (consulte la sección Ciclo celular). Al doblar al principio, ambos centríolos divergen, y perpendicular al extremo 53 basal del extremo materno, aparece un pequeño centríolo, formado por nueve microtúbulos únicos. Luego, dos más se unen a cada uno de ellos por autoensamblaje a partir de tubulina. Los centríolos están involucrados en la formación de los cuerpos basales de los cilios y flagelos y en la formación del huso mitótico. Ribosomas Los ribosomas (Fig. 29) son cuerpos pequeños de 20 x 30 nm de tamaño (constante de sedimentación 80). El ribosoma consta de dos subunidades: grande y pequeña. Cada subunidad es un complejo de ARN ribosómico (ARNr) con proteínas. La subunidad grande (constante de sedimentación 60) contiene tres moléculas de ARNr diferentes asociadas con 40 moléculas de proteína; el pequeño contiene una molécula de ARNr y 33 moléculas de proteína. La síntesis de ARNr se lleva a cabo en los bucles de los cromosomas, organizadores nucleolares (en la región del nucleolo). El ensamblaje de los ribosomas se lleva a cabo en el área de los poros del cariotek. La función principal de los ribosomas es el ensamblaje de moléculas de proteínas a partir de aminoácidos, que se les entregan mediante ARN de transporte (ARNt). Entre las subunidades del ribosoma hay un espacio por el que pasa la molécula de ARN mensajero (ARNm) y en la subunidad grande - Fig. 2 9. Ribosoma: I - subunidad mapaya; II - subunidad bop; III - la unión de subunidades; las filas superior e inferior son imágenes en diferentes proyecciones (según B. Apberts et al., con cambios) el surco en el que se ubica y se desliza la cadena proteica en formación. El ensamblaje de aminoácidos se realiza de acuerdo con la alternancia de nucleótidos en la cadena de ARNm. De esta forma se lleva a cabo la traducción de la información genética. Los ribosomas pueden estar en el hialoplasma individualmente o en grupos en forma de rosetas, espirales, rizos. Estos grupos se denominan polirribosomas (polisomas). Así, una molécula de ARNm puede extenderse sobre la superficie no solo de uno, sino también de varios ribosomas adyacentes. Una parte importante de los ribosomas está unida a las membranas: a la superficie del retículo endoplásmico y a la membrana externa de la carioteca. Los ribosomas libres sintetizan una proteína necesaria para la actividad vital de la propia célula, los ribosomas adheridos, una proteína que debe eliminarse de la célula. El número de ribosomas en una célula puede alcanzar decenas de millones. ÓRGANELES DE MEMBRANA Cada orgánulo de membrana representa la estructura del citoplasma delimitado por una membrana. Como resultado, se forma un espacio en su interior, delimitado del hialoplasma. El citoplasma se divide así en compartimentos separados con sus propias propiedades: compartimentos (compartimento - compartimento, compartimento, compartimento). La presencia de compartimentos es una de las características importantes de las células eucariotas. Los orgánulos de membrana incluyen mitocondrias, retículo endoplásmico (EPS), complejo de Golgi, lisosomas y peroxisomas. Algunos autores también clasifican las microvellosidades como orgánulos comunes. Los últimos a veces se denominan orgánulos especiales, pero de hecho se encuentran en la superficie de cualquier célula y se describirán junto con el complejo de superficie del citoplasma. C. de Duve combinó EPS, complejo de Golgi, lisosomas y peroxisomas con el concepto de vacuoma (ver la sección “Complejo de Golgi”). 55 MITOCONDRIA Las mitocondrias están involucradas en los procesos de la respiración celular y convierten la energía que se libera en una forma que puede ser utilizada por otras estructuras de la célula. Por lo tanto, se les asignó el nombre figurativo ahora trivial de "plantas de energía celular". Las mitocondrias, a diferencia de otros orgánulos, tienen su propio sistema genético necesario para su autorreproducción y síntesis de proteínas. Tienen su propio ADN, ARN y ribosomas, que se diferencian de los del núcleo y de otras partes del citoplasma de su propia célula. Al mismo tiempo, el ADN, el ARN y los ribosomas mitocondriales son muy similares a los procariotas. Esto sirvió como impulso para el desarrollo de una hipótesis simbiótica, según la cual surgieron mitocondrias (y cloroplastos) de bacterias simbióticas (L. Margulis, 1986). El ADN mitocondrial es circular (como en las bacterias), representa aproximadamente el 2% del ADN de la célula. Las mitocondrias (y los cloroplastos) pueden multiplicarse en la célula por división binaria. Por lo tanto, son orgánulos autorreplicantes. Al mismo tiempo, la información genética contenida en su ADN no les proporciona todas las proteínas necesarias para la autorreproducción completa; Algunas de estas proteínas están codificadas por genes nucleares y entran en las mitocondrias desde el hialoplasma. Por lo tanto, las mitocondrias en relación con su autorreproducción se denominan estructuras semiautónomas. En los humanos y otros mamíferos, el genoma mitocondrial se hereda de la madre: cuando se fertiliza el óvulo, las mitocondrias de los espermatozoides no penetran en él. Una posición tan aparentemente abstracta y puramente teórica ha encontrado una aplicación puramente práctica en los últimos años: el estudio de la secuencia de los componentes del ADN en las mitocondrias ayuda a identificar las relaciones genealógicas en la línea femenina. En ocasiones, esto es esencial para la identificación personal. Las comparaciones históricas y etnográficas también fueron interesantes. Así, en las antiguas leyendas de Mongolia se decía que tres ramas de este pueblo se originaron de tres madres; La investigación sobre el ADN mitocondrial ha confirmado que los miembros de cada rama tienen rasgos especiales que otros no tienen. Las principales propiedades de las mitocondrias y las funciones de sus componentes estructurales se resumen en la tabla. 6. En un microscopio óptico, las mitocondrias aparecen en forma de estructuras redondeadas, alargadas o en forma de barra de 0.3-5 micras de largo y 0.2-1 micras de ancho. Cada mitocondria está formada por dos membranas: externa e interna (Fig.30). Tabla 6 Organización morfofuncional de las mitocondrias Estructura Membrana externa Espacio intermembrana Membrana interna Partículas submitocondriales Composición de la matriz Aproximadamente el 20% de la proteína mitocondrial total Enzimas del metabolismo de los lípidos Enzimas que usan ATP para la fosforilación de otros nucleótidos Enzimas de la cadena respiratoria, citocromos, deshidrogenasa sintética ATP (excepto para la succinato deshidrogenasa) ADN, ARN, ribosomas, enzimas involucradas en la expresión del genoma mitocondrial Función Transporte Conversión de lípidos en metabolitos intermedios Fosforilación de nucleótidos Creación de un gradiente electroquímico de protones Transferencia de metabolitos hacia y desde la matriz Síntesis e hidrólisis del ciclo del ácido cítrico ATP, transformación del piru algodón, aminoácidos y ácidos grasos en acetilcoenzima A Replicación, transcripción, traducción 57 Entre ellos hay un espacio intermembrana de 10–20 nm de ancho. La membrana exterior es uniforme, mientras que la interior forma numerosas crisis, que pueden tener la forma de pliegues y crestas. A veces, las crestas parecen tubos con un diámetro de 20 a 60 nm. Esto se observa en las células que sintetizan esteroides (aquí las mitocondrias no solo proporcionan respiración, sino que también participan en la síntesis de estas sustancias). Gracias a las crestas, el área de la membrana interna aumenta significativamente. El espacio delimitado por la membrana interna está lleno de una matriz mitocondrial coloidal. Tiene una estructura de grano fino y contiene muchas enzimas diferentes. La matriz también contiene su propio aparato genético de mitocondrias (en las plantas, además de las mitocondrias, el ADN también está contenido en los cloroplastos). En el lado de la matriz, muchas partículas elementales submitocondriales densas en electrones (hasta 4000 por 1 μm2 de membrana) están unidas a la superficie de las crestas. Cada uno de ellos tiene la forma de un hongo (ver Fig. 30). Higo. 30. Mitocondrias: I - diagrama de estructura general: 1 - membrana externa: 2 ~ membrana interna: 3 - crestas: 4 - matriz; II - diagrama de la estructura de la crista: 5 - pliegue de la membrana interna: 6 - cuerpos de hongos (según B. Alberts et al. Y C. de Duve, con cambios) 58 Cabeza redonda con un diámetro de 9-10 nm a través de un tallo delgado con un diámetro de 3-4 nm se adhiere a la membrana interna. Estas partículas contienen ATPasas, enzimas que proporcionan directamente la síntesis y descomposición de ATP. Estos procesos están inextricablemente vinculados con el ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs; consulte la sección "Reacciones básicas del metabolismo de los tejidos"). El número, el tamaño y la ubicación de las mitocondrias dependen de la función de la célula, en particular de sus necesidades energéticas y del lugar donde se gasta la energía. Entonces, en una célula hepática, su número llega a 2500. Muchas mitocondrias grandes están contenidas en cardiomiocitos y miosimplastos de fibras musculares. En el esperma, las mitocondrias ricas en cristales rodean el axonema de la parte intermedia del flagelo. Hay células en las que las mitocondrias son extremadamente grandes. Esta mitocondria puede ramificarse y formar una red tridimensional. Esto se muestra mediante la reconstrucción de la estructura celular en secciones sucesivas separadas. En un corte plano, solo se ven partes de esta mitocondria, lo que da la impresión de su pluralidad (Fig. 31). Higo. 31. Mitocondrias gigantes: Reconstrucción a partir de fotografías microscópicas electrónicas en serie de secciones de fibra muscular (según Yu.S. Chentsov, con cambios) 59 RED ENDOPLÁSMICA El retículo endoplásmico (EPS) o, como se le llama a menudo, retículo endoplásmico (ER), es un solo un compartimento delimitado por una membrana que forma muchas invaginaciones y pliegues (Fig. 32). Por lo tanto, en las fotografías con microscopio electrónico, el retículo endoplásmico parece una multitud de túbulos, cisternas planas o redondeadas y vesículas de membrana. En las membranas del EPS se realizan diversas síntesis primarias de sustancias necesarias para la actividad vital de la célula. Pueden denominarse primarios porque las moléculas de estas sustancias sufrirán más transformaciones químicas en otros compartimentos celulares. Higo. 32. Retículo endoplásmico: 1 - túbulos de retículo liso (agranular); 2 - tanques de la red granular; 3 - membrana nuclear externa cubierta de ribosomas; Complejo de 4 poros; 5 - Membrana nuclear interna (según R. Kretin, con cambios) 60 La mayoría de las sustancias se sintetizan en la superficie externa de las membranas de EPS. Luego, estas sustancias se transfieren a través de la membrana al compartimento y allí se transportan a los sitios de más transformaciones bioquímicas, en particular al complejo de Golgi. Se acumulan en los extremos de los tubos de EPS y luego se separan de ellos en forma de burbujas de transporte. Por tanto, cada vesícula está rodeada por una membrana y se mueve en el hialoplasma hacia su destino. Como siempre, los microtúbulos participan en el transporte. Entre los productos sintetizados sobre membranas de EPS, destacamos especialmente aquellas sustancias que sirven como material para el ensamblaje de las membranas celulares (el ensamblaje final de las membranas se realiza en el complejo de Golgi). Hay dos tipos de EPS: granular (granular, rugoso) y agranular (liso). Ambos representan una sola estructura. El lado exterior de la membrana de EPS granular que mira hacia el hialoplasma está cubierto de ribosomas. Por lo tanto, con microscopía óptica, el retículo endoplásmico granular se ve como una sustancia basófila que se tiñe positivamente para ARN. Las proteínas se sintetizan aquí. En las células especializadas en síntesis de proteínas, el retículo endoplásmico granular tiene el aspecto de estructuras lamelares fenestradas (fenestradas) paralelas que se comunican entre sí y con el espacio perinuclear, entre los cuales hay muchos ribosomas libres. La superficie del EPS liso carece de ribosomas. La red en sí es una multitud de tubos pequeños de aproximadamente 50 nm de diámetro cada uno. Los gránulos de glucógeno a menudo se encuentran entre los túbulos. En algunas células, una red suave forma un laberinto pronunciado (por ejemplo, en los hepatocitos, en las células de Leydig), en otras, placas circulares (por ejemplo, en los ovocitos). En las membranas de la red lisa, se sintetizan carbohidratos y lípidos, entre ellos glucógeno y colesterol. 61 La red lisa también está involucrada en la síntesis de hormonas esteroides (en las células de Leydig, en las células endocrinas corticales suprarrenales). EPS suave también está involucrado en la liberación de iones de cloro en las células parietales del epitelio de las glándulas estomacales. Como depósito de iones calcio, el retículo endoplásmico liso participa en la contracción de los cardiomiocitos y las fibras del músculo esquelético. También delinea las plaquetas futuras en megacariocitos. Su papel es extremadamente importante en la desintoxicación por hepatocitos de sustancias que provienen de la cavidad intestinal a través de la vena porta hacia los capilares hepáticos. Las sustancias sintetizadas se transportan a través de las luces del retículo endoplásmico al complejo de Golgi (pero las luces de la red no se comunican con las luces de las cisternas de este último). Las sustancias ingresan al complejo de Golgi en burbujas, que primero se separan de la red, se transportan al complejo y finalmente se fusionan con él. Desde el complejo de Golgi, las sustancias se transportan a sus lugares de uso también en vesículas de membrana. Cabe destacar que una de las funciones más importantes del retículo endoplásmico es la síntesis de proteínas y lípidos para todos los orgánulos celulares. COMPLEJO DE GOLGI El complejo de Golgi (aparato de Golgi, aparato de malla intracelular, CG) es una colección de cisternas, vesículas, placas, tubos, sacos. En un microscopio óptico, parece una malla, pero en realidad es un sistema de cisternas, túbulos y vacuolas. Muy a menudo, tres elementos de la membrana se revelan en el GC: sacos aplanados (cisternas), vesículas y vacuolas (Fig. 33). Los principales elementos del complejo de Golgi son los dictiosomas (denominación griega - red). Su número varía en diferentes celdas de uno a varios cientos. Fig. 62 33. Varias formas del complejo de Golgi (según B. Alberts et al. Y según R. Krstic, con cambios) Los dictiosomas están interconectados por canales. Un dictiosoma separado suele tener forma de cuenco. Tiene un diámetro de aproximadamente 1 micra y contiene de 4 a 8 (en promedio 6) cisternas planas paralelas penetradas por poros. Los extremos de los tanques se ensanchan. De ellas se separan las vesículas y las vacuolas, rodeadas por una membrana y que contienen varias sustancias. Muchas vesículas de membrana (incluidas las bordeadas) tienen un diámetro de 50-65 nm. Los gránulos secretores más grandes tienen un diámetro de 66 a 100 nm. Algunas vacuolas contienen enzimas hidrolíticas, que son precursoras de los lisosomas. Los tanques aplanados más anchos se dirigen hacia el EPS. Las vesículas de transporte que transportan sustancias, productos de síntesis primaria, se unen a estos tanques. La síntesis de polisacáridos continúa en los tanques, se forman complejos de proteínas, carbohidratos y lípidos, en otras palabras, se modifican las macromoléculas traídas. Aquí tiene lugar la síntesis de polisacáridos, la modificación de oligosacáridos, la formación de complejos proteína-carbohidrato y la modificación covalente de las macromoléculas transferidas. A medida que avanza la modificación, las sustancias se transfieren de un tanque a otro. Aparecen excrecencias en las superficies laterales de los tanques, donde se mueven las sustancias. Las excrecencias se separan en forma de burbujas, que se alejan del CG en varias direcciones a lo largo del hialoplasma. El lado del CG, que recibe sustancias del EPS, se llama el polo cis (superficie emergente), el opuesto, el polo trans (superficie madura). Por tanto, el complejo de Golgi está polarizado estructural y bioquímicamente. En la dirección del polo cis al polo trans, el grosor de la membrana aumenta (de 6 a 8 nm), así como el contenido de colesterol y componentes de carbohidratos en las glicoproteínas de membrana. La actividad de la fosfatasa ácida, la actividad de la pirofosfatasa de tiamina, disminuye en la dirección desde la superficie de formación hasta la madura. La fosfatasa ácida está presente en la última cisterna del lado trans y las vesículas bordeadas circundantes. Esto es especialmente interesante en relación con la cuestión del origen de los lisosomas. El destino de las burbujas que se separan del CG es diferente. Algunos de ellos van a la superficie celular y eliminan las sustancias sintetizadas hacia la matriz extracelular. Algunas de estas sustancias son productos metabólicos y otras son productos especialmente sintetizados con actividad biológica (secretos). Muy a menudo, en tales casos, la membrana de la vesícula se fusiona con el plasmalema (existen otros métodos de secreción; consulte la sección "Exocitosis"). En relación con esta función, el CG se encuentra a menudo en el lado de la celda donde ocurre la excreción de sustancias. Si se lleva a cabo de manera uniforme desde todos los lados, el CG está representado por múltiples dicitosomas conectados por canales. 64 En el proceso de empacar sustancias en burbujas, se consume una cantidad significativa de material de membrana. Debe reponerse. El montaje de membranas es otra de las funciones del GC. Este montaje se realiza a partir de sustancias procedentes, como es habitual, del EPS. Los elementos de los bloques de membrana se crean en las cavidades de los dictiosomas, luego se incrustan en sus membranas y, finalmente, se separan con vesículas. La estructura específica de la membrana depende de dónde se entregará y dónde se utilizará. Las membranas del complejo de Golgi están formadas y soportadas por el retículo endoplásmico granular; es en él donde se sintetizan los componentes de la membrana. Estos componentes son transportados por vesículas de transporte que brotan de las zonas intermedias de la red (transfusión) a la superficie de formación del dictosoma y se fusionan con esta (fusión en cis). Las burbujas brotan constantemente del lado trans y las membranas de las cisternas se renuevan constantemente. Suministran la membrana celular, el glucocáliz y las sustancias sintetizadas al plasmalema. Así, se asegura la renovación de la membrana plasmática. La vía secretora y la renovación de la membrana se muestran en la Fig. 34. “Las membranas nunca se forman de novo. Siempre surgen de membranas preexistentes al agregar componentes adicionales. Cada generación transfiere a la siguiente, principalmente a través del huevo, una reserva de membranas preformadas (preexistentes), a partir de las cuales se forman todas las membranas del organismo por crecimiento, directa o indirectamente ”(C. de Duve, 1987). A. Novikov (1971) desarrolló el concepto de GERL (G - (complejo de Golgi), RE - retículo endoplásmico (retículo), L - lisosomas). GERL (Fig. 35) incluye el último saco maduro de dicitosoma, de forma irregular, con numerosos engrosamientos (gránulos secretores o vacuolas condensadoras), que en gemación se convierten en secretores 65 8 9 10 Fig. 34. Esquema de la vía secretora y renovación de la membrana: 1 - el área donde ocurre la síntesis de proteínas destinadas a la exportación de la célula; 2 - el área donde se produce la síntesis de proteínas destinadas a la renovación de la membrana; 3 - área donde se produce la glucoeilación (1 + 2 + 3- retículo endoplémico granular); 4 - transporte de burbujas donde se forman puentes disulfuro; 5 - Complejo de Golgi, donde se agregan lípidos, sulfatación, eliminación de cadenas laterales, gpicosilación terminal; b - gránulo de procesamiento, donde tiene lugar la modificación proteolítica; 7 - gránulo secretor, donde se concentra la secreción; 8 - plasmalema; 9 - eceocitosis; 10 - incrustación en la membrana; 11 - montaje de elementos de membrana (según C. de Duve, con modificaciones) 66 Fig. 35. Diagrama del complejo GERL (Golgi, Retículo endoplásmico, Lisosomas): 1 - cisternas del retículo endoplásmico granular; 2 - transporte de burbujas; 3 - cis-tanques del complejo de Golgi; 4 - lisosomas; 5 - canales de conexión; 6 - cisternas trans del complejo de Golgi; 7 - vacuolas secretoras de condensación (según R. Krstic, con cambios) gránulos. Junto a él hay cisternas del retículo endoplásmico granular, desprovisto de ribosomas. Hay canales entre la GERL y la cisterna debajo. Los lisosomas, que también contienen esta enzima, provienen de GERL que contiene fosfatasa ácida. Es posible que GERL reciba sustancias de las cisternas subyacentes del complejo de Golgi y directamente de las cisternas adyacentes del retículo endoplásmico. R. Krstic (1976) señaló la presencia de canales directos entre la GERL y las cisternas adyacentes del retículo endoplásmico. Además, los procesos alargados en forma de dedos de las cisternas del retículo endoplásmico se introducen en los poros de la GERL. Desde el GERL se extienden procesos en forma de dedos, que se introducen en los poros de la penúltima cisterna del dictiosoma. Por lo dicho, está claro que en el CG no solo se completan varias síntesis, sino que también tiene lugar una separación de los productos sintetizados, clasificando, dependiendo de su propósito posterior. Esta función del GC se llama segregación. Una de las manifestaciones más importantes de la función de segregación del complejo de Golgi es la clasificación de sustancias y su movimiento, que se llevan a cabo con la ayuda de vesículas bordeadas. El papel principal en este proceso lo desempeñan las "etiquetas de dirección" de membrana, receptores que reconocen marcadores específicos según el principio de "llave de bloqueo". Así, por ejemplo, las enzimas lisosomales se clasifican en el complejo de Golgi mediante un receptor de proteína unido a la membrana, que "reconoce" la manosa-6-fosfato, selecciona las enzimas y promueve su empaquetamiento en vesículas bordeadas por clatrina. Estos últimos brotan en forma de vesículas de transporte que contienen el receptor indicado en la membrana. Por tanto, funcionan como lanzaderas que entregan el receptor de manosa-6-fosfato desde la superficie trans del complejo de Golgi a los lisosomas y viceversa; en otras palabras, el receptor corre entre membranas altamente especializadas. Como ya se señaló, el complejo de Golgi es la estructura principal del vacuoma, lo divide en dominios endoplásmico y exoplasmático y al mismo tiempo los une funcionalmente. Las membranas del dominio endoplásmico difieren de las del dominio exoplasmático. Estos últimos son similares al plasmalema. Actualmente, el vacuoma se llama aparato vacuolar e incluye, además del complejo de Golgi y las vacuolas, lisosomas y peroxisomas asociados, también fagosomas con endosomas y el plasmalema mismo. Las sustancias circulan en la célula y se empaquetan en membranas (moviendo el contenido de la célula en contenedores, Fig. 36). El complejo de Golgi (a saber, GERL) es también el centro de circulación de la membrana. En este caso, antes del retorno de la membrana, que brotó del plasmalema durante la endocitosis, el endosoma se libera de las sustancias transportadas al interior de la célula. 68 Fig. 36. Esquema de movimiento del contenido celular en contenedores ("lanzaderas"): A - dominio endoplásmico; B - dominio ecopasmico; 1 - red endoplémica; 2 - complejo de Golgi; 3 - plasmalema; 4 - lieosomas; 5 - endosomas; b - Golgi-lisosoma "lanzadera" a través del plasmalema y el endosoma; 7 - "lanzadera" Golgi-plasmalema; 7a - desviación crinofágica; 8a, 86 - vías para el retorno de las membranas del plasmalema; 8c - lanzadera endosoma-lisosoma; 9 - segregación autofágica; 10 - "lanzadera" llasmalemma-lisosoma (sin pasar por el endosoma); 11 - endosoma-lisosoma "lanzadera"; 12 - "lanzadera" llaemalemma-endosoma; 13 - Golgi-lisosoma "lanzadera" directo; flechas con extremos de luz - caminos de movimiento (según C. de Duve, con cambios) La posición del complejo de Golgi en la célula se debe a su especialización funcional. En las células secretoras, se ubica entre el núcleo y la superficie de excreción. Por lo tanto, en las células caliciformes, el núcleo se desplaza hacia el extremo basal y el complejo de Golgi se encuentra entre este y la superficie apical. En las células de las glándulas endocrinas, de las cuales el secreto se excreta a los capilares sanguíneos que rodean la célula por todos lados, el complejo de Golgi está representado por muchos dictiosomas superficiales. En los hepatocitos, los dictyosomes 69 se encuentran en grupos: algunos cerca de las áreas biliares, otros cerca de los vasculares. En las células plasmáticas, cuando se examina con un microscopio óptico, el complejo ocupa una zona de luz cerca del núcleo; está rodeado por un retículo endoplásmico granular y parece un “patio de luz” contra su fondo basófilo. En todos los casos, las mitocondrias se concentran cerca del complejo de Golgi. Esto se debe a las reacciones volátiles que ocurren en él. lisosomas Cada lisosoma (Fig. 37) es una vesícula de membrana con un diámetro de 0,4 a 0,5 µm. Su contenido es un material osmiófilo de grano fino homogéneo. Contiene alrededor de 50 tipos de diversas enzimas hidrolíticas en estado desactivado (proteasa, lipasa, fosfolipasa, nucleasa, glicosidasa, fosfatasa, incluida la fosfatasa ácida; esta última es un marcador de lisosomas). Las moléculas de estas enzimas, como siempre, se sintetizan en los ribosomas del EPS granular, desde donde son transportadas por las vesículas de transporte al CG, donde se modifican. Los lisosomas primarios brotan de la superficie madura de las cisternas del CG. Todos los lisosomas de una célula forman un espacio lisosómico, en el que se mantiene constantemente un entorno ácido con la ayuda de una bomba de protones; el pH varía de 3,5 a 5,0. Las membranas de los lisosomas son resistentes a las enzimas que contienen y protegen al citoplasma de su acción. Esto se debe a la conformación especial de las moléculas de la membrana lisosomal, en la que se ocultan sus enlaces químicos. El daño o deterioro de la permeabilidad de la membrana lisosomal conduce a la activación de enzimas y al daño severo de la célula hasta su muerte. La función de los lisosomas es la lisis intracelular ("digestión") de compuestos de alto peso molecular 70 16 17 Fig. 37. Esquema de la estructura y el funcionamiento de los lisosomas (posibles formas de formación de lisosomas secundarios mediante fusión de dianas con lisosomas primarios que contienen enzimas hidrolíticas recién sintetizadas): 1 - fagocitosis; 2 - lisosoma secundario; 3 - fagosoma; 4 - cuerpo residual; 5 - cuerpo multivesicular; b - purificación de lisosomas a partir de monómeros; 7 ~ pinocitosis; 8 - autofagosoma; 9 - el comienzo de la autofagia; 10 - una sección del retículo endoppasmático agranular; 11 - retículo endoplásmico granular; 12 - bomba de protones; 13 - lisosomas primarios; 14 - complejo de Golgi; 15 - reciclaje de membranas; 16 - plasmalema; 17 - crinofagia; flechas punteadas - direcciones de movimiento (según K de Duve y B. Alberts et al., con cambios) 71 y partículas. Estos últimos pueden ser sus propios orgánulos e inclusiones o partículas que han ingresado a la célula desde el exterior durante la endocitosis (consulte la sección "Endocitosis"). Las partículas atrapadas generalmente están rodeadas por una membrana. Tal complejo se llama fagosoma. El proceso de lisis intracelular se lleva a cabo en varias etapas. Primero, el lisosoma primario se fusiona con el fagosoma. Su complejo se llama lisosoma secundario (fagolisosoma). En el lisosoma secundario, las enzimas se activan y descomponen los polímeros que han ingresado a la célula en monómeros. Esto ocurre de forma paulatina, por lo tanto, se identifican lisosomas secundarios debido a la presencia de material osmiofílico de diferente densidad electrónica en ellos. Los productos de la escisión se transportan a través de la membrana lisosomal hacia el citosol. Las sustancias no digeridas permanecen en el lisosoma y pueden permanecer en la célula durante mucho tiempo en forma de cuerpos residuales rodeados por una membrana. Los cuerpos residuales ya no se clasifican como orgánulos, sino como inclusiones. También es posible otra forma de transformaciones: las sustancias en el fagosoma se dividen por completo, después de lo cual la membrana del fagosoma se desintegra. Los fragmentos de membranas se envían al CG y se utilizan en él para ensamblar otras nuevas. Los lisosomas secundarios pueden fusionarse entre sí, así como con otros lisosomas primarios. En este caso, a veces se forma una especie de lisosomas secundarios: cuerpos multivesiculares. En el proceso de la actividad vital de una célula en diferentes niveles jerárquicos de su organización, desde moléculas hasta orgánulos, la estructura se reestructura constantemente. Cerca de las secciones dañadas o que requieren reemplazo del citoplasma, generalmente en la vecindad del complejo de Golgi, se forma una doble membrana semilunar, que crece, rodeando las zonas dañadas en todos los lados (ver Fig.37). Esta estructura luego se fusiona con los lisosomas. En dicho autofagosoma (autosoma), se produce la lisis de las estructuras de los orgánulos. 72 En otros casos, en el proceso de macro o micro-autofagia, las estructuras a digerir (por ejemplo, gránulos de secreción) invaden la membrana lisosómica, son rodeadas por ella y son digeridas. Se forma una vacuola autofágica. Como resultado de la microautofagia múltiple, también se forman cuerpos multivesiculares (por ejemplo, en neuronas cerebrales y cardiomiocitos). Junto con la autofagia, la crinofagia (del griego krinein - tamizar, separar) ocurre en algunas células: la fusión de lisosomas primarios con gránulos secretores. En los lisosomas de las células que no se renuevan, como resultado de la autofagia múltiple, se acumula lipofuscina, un pigmento envejecido. Por lo tanto, la autofagia es uno de los mecanismos de renovación de las estructuras intracelulares: la regeneración fisiológica intracelular. Por autofagia se eliminan los orgánulos que han perdido su actividad durante su envejecimiento natural. Los orgánulos que se han vuelto redundantes también se eliminan si la intensidad de los procesos fisiológicos en la célula disminuye durante la vida normal. La autofagia es una de las formas de regular la actividad funcional. Dado que los cambios en este último son cíclicos, la autofagia es uno de los mecanismos para la realización de ritmos biológicos a nivel celular. En algunos casos, los residuos no digeridos se acumulan en los lisosomas, lo que conduce a su sobrecarga ("estreñimiento crónico"). La liberación de residuos no digeridos por exocitosis y su acumulación en el entorno extracelular puede causar daños a las estructuras extracelulares. Por lo tanto, este mecanismo rara vez se implementa. Los tres tipos de trastornos digestivos celulares son los más comunes: eyección intracelular, eyección extracelular y sobrecarga (C. de Duve, 1987). 73 PEROXISOMAS Los peroxisomas (Fig. 38) son vesículas de membrana con un diámetro de 0.2 a 0.5 µm. Al igual que los lisosomas, se separan de las cisternas del transpolar del CG. También existe el punto de vista de que las membranas de peroxisoma se forman por gemación a partir de un retículo endoplásmico liso, y las enzimas son sintetizadas por polirribosomas citosólicos, desde donde ingresan al peroxisoma. Debajo de la membrana de la vesícula, se distinguen una parte central más densa y una región periférica. Hay dos formas de peroxisomas. Los peroxisomas pequeños (0,15-0,25 micrones de diámetro) se encuentran en casi todas las células de mamíferos (y humanos), contienen material osmiofílico de grano fino y difieren morfológicamente poco de los lisosomas primarios. Los peroxisomas grandes (más de 0,25 μm de diámetro) están presentes solo en algunos tejidos (hígado, riñones). Tienen un núcleo cristalino en el que se concentran las enzimas. Junto con los peroxisomas, hay otros microcuerpos de membrana con un diámetro de 0,5 a 10 micras, que contienen varias enzimas. Higo. 3 8. Peroxisoma: 1 - membrana de peroxisoma; 2 - cristaloide; 3- Inclusiones de glucógeno alrededor del peroxisoma (según C. de Duve, con cambios) 74 Los peroxisomas contienen enzimas (peroxidasa, catalasa y D-aminoácido oxidasa). La peroxidasa participa en el intercambio de compuestos de peróxido, en particular peróxido de hidrógeno, que es tóxico para la célula. El oxígeno molecular se utiliza para reacciones bioquímicas en peroxisomas. Los peroxisomas también participan en la neutralización de muchos otros compuestos tóxicos, como el etanol. La catalasa constituye aproximadamente el 40% de todas las proteínas entre las enzimas peroxisomas. Los peroxisomas también participan en el metabolismo de lípidos, colesterol y purinas. Orgánulos especiales Recuerde que los orgánulos se denominan especiales si están presentes solo en células que realizan funciones especializadas especiales. Estos son el borde en cepillo, estereocilia, laberinto basal, cilios, cinetocilia, flagelos, miofibrillas. Entre los orgánulos especiales en la infusión.
Editor: A. A. Borovikov
Editorial: Phoenix, 2017
Serie: participante
Género: Ayudas para estudiantes, Guías para estudiantes
El libro de referencia presenta datos modernos sobre la estructura, funciones y desarrollo de los organismos vivos, su diversidad, distribución en la Tierra, relaciones entre sí y con el medio ambiente. Se consideran problemas de biología general (estructura y función de células eucariotas y procariotas, virus, tejidos, genética, evolución, ecología), anatomía humana funcional, fisiología, morfología y taxonomía de plantas, así como hongos, líquenes y mohos limosos, zoología de invertebrados y vertebrados.
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8ª edición.
Comentarios del usuario:
Usuario Egor Morozov escribe:
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La presentación más sucinta de un curso de biología avanzada. El material se presenta de forma lógica y coherente, a un alto nivel teórico. El libro no es adecuado para quienes necesitan "algo para aprobar": trabajar con este manual requiere una cierta formación teórica y conocimientos de terminología biológica. El manual no se limita al currículo escolar, sino que proporciona una base teórica al nivel de los fundamentos del curso universitario. En algunos casos, el material resulta redundante en comparación con los requisitos del programa USE. Por ejemplo, las sistemáticas dadas en el libro están más cerca de las adoptadas en biología moderna, pero más amplias que las ofrecidas en el curso escolar. Las ilustraciones son en blanco y negro, pero en la mayoría de los casos son legibles.
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Descargue y lea Biología para solicitantes universitarios, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008
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Aprobado por el Ministerio de Educación y Ciencia de la Federación de Rusia.
6ª edición, revisada y ampliada.
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Último comentario en el sitio:
El usuario PITZAGL escribe:
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NPORPYY escribe:
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