Se presentan datos modernos detallados sobre la estructura y actividad vital de células y tejidos, se describen todos los componentes celulares. Se consideran las principales funciones de las células: metabolismo, incluida la respiración, procesos sintéticos, división celular (mitosis, meiosis). Se proporciona una descripción comparativa de células eucariotas (animales y vegetales) y procarióticas, así como de virus. La fotosíntesis se analiza en detalle. Atención especial Dedicado a la genética clásica y moderna. Se describe la estructura de los tejidos. Una parte importante del libro está dedicada a la anatomía humana funcional.
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Aprobado por el Ministerio de Educación y Ciencia de la Federación de Rusia.
6ª edición, revisada y ampliada.
Comentarios del usuario:
El usuario #Z8XRZQ3 escribe:
¡Gran tutorial! El primer volumen de tres es “Anatomía” (y también están “Zoología” y “Botánica”).
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G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY OGIA CURSO COMPLETO En tres volúmenes Volumen 1 ANATOMÍA MOSCÚ.ONICS SIGLO XXI" 2002 [- Y UDC 57(075.3) BBK 28ya729 B61 Revisores: Doctor en Ciencias Médicas, Profesor, Académico de la Academia Rusa Ciencias Naturales LE Etingen; Doctor en Ciencias Biológicas, Profesor A.G. Bulychev Autores: Bilich Gabriel Lazarevich, académico de la Academia Rusa de Ciencias Naturales, vicepresidente de la Academia Nacional de Juvenología, académico Academia Internacional Ciencias, Doctor en Ciencias Médicas, Profesor, Director de la Sección Noroeste del Instituto de Psicoanálisis de Europa del Este. Autor de 306 trabajos científicos publicados, incluidos 8 libros de texto, 14 material didáctico, 8 monografías. Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, candidato de ciencias biológicas, profesor de la Academia de Medicina de Moscú que lleva su nombre. I. M. Sechenova, autora de 39 trabajos científicos publicados y dos libros de texto. Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biología. Curso completo. En 3 volúmenes Volumen 1. Anatomía. - M.: 000 " Editorial "ONYX siglo XXI", 2002. - 864 p., ill. ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Volumen 1. Anatomía) Se presentan datos modernos detallados sobre la estructura y actividad vital de las células y tejidos, y se describen todos los componentes celulares. Se consideran las principales funciones de las células: metabolismo, incluida la respiración, procesos sintéticos, división celular (mitosis, meiosis). Se proporciona una descripción comparativa de células eucariotas (animales y vegetales) y procarióticas, así como de virus. La fotosíntesis se analiza en detalle. Se presta especial atención a la genética clásica y moderna. Se describe la estructura de los tejidos. Una parte importante del libro está dedicada a la anatomía humana funcional. El libro está destinado a estudiantes de escuelas con estudios en profundidad de biología, solicitantes y estudiantes de instituciones de educación superior que estudian en áreas y especialidades en el campo de la medicina, biología, ecología, medicina veterinaria, así como a profesores de escuela, estudiantes de posgrado. y profesores universitarios. UDC 57(075.3) BBK 28я729 ISBN 5-329-00375-Х © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Volumen 1. Anatomía) © LLC Publishing House ONICS 21st Century", 2002 Escuela de introducción y Los programas universitarios de biología y, en consecuencia, los libros de texto van a la zaga de la ciencia en rápido desarrollo. Sin embargo, los requisitos para los solicitantes y estudiantes aumentan constantemente, y un joven, especialmente uno curioso y talentoso, necesita literatura adicional que corresponda al estado actual de la disciplina. Todavía no existe tal literatura. Los autores intentaron llenar este vacío y crear un libro que tuviera demanda en el siglo XXI. Dejamos al lector juzgar qué tan exitoso fue esto. La biología es un conjunto de ciencias sobre la naturaleza viva, sobre la estructura, funciones, origen, desarrollo, diversidad y distribución de organismos y comunidades, sus relaciones y conexiones con el medio externo. Al estar unificada, la biología incluye dos secciones: morfología y fisiología. La morfología estudia la forma y estructura de los seres vivos; Fisiología: actividad vital de los organismos, procesos que ocurren en sus elementos estructurales, regulación de funciones. La morfología incluye la propia anatomía normal (la ciencia de la estructura macroscópica de los organismos, sus órganos, aparatos y sistemas), la histología (la ciencia de la estructura microscópica de los tejidos y órganos) y la citología (la ciencia que estudia la estructura, composición química, desarrollo). y funciones de las células, los procesos de su reproducción, restauración, adaptación a condiciones ambientales en constante cambio), embriología (la ciencia del desarrollo de los organismos). Una rama importante de la biología es la genética, la ciencia de la herencia y la variabilidad de los organismos. El concepto del libro de tres volúmenes “Biología. Curso completo": el estudio de la estructura biológica en varios niveles jerárquicos en estrecha relación con la función desempeñada. En base a estas consideraciones se seleccionó material ilustrativo (más de mil dibujos, esquemas y tablas originales), que facilita la asimilación del material. Los autores consideran que es un grato deber expresar su más sincero agradecimiento a P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina y E. Yu. Zigalova por su ayuda en la preparación del manuscrito para su publicación. Autores 3 CÉLULA En el proceso de estudio de una persona, sus estructuras se dividen en células, tejidos, unidades morfofuncionales de órganos, órganos, sistemas y aparatos orgánicos, que forman el cuerpo (Tabla 1). Sin embargo, se debe advertir al lector que no tome esta división literalmente. El organismo es uno; puede existir como tal sólo gracias a su integridad. El organismo es integral, pero está organizado, como muchos sistemas complejos, según un principio jerárquico. Son las estructuras nombradas las que forman sus elementos constituyentes. Tabla 1 Niveles jerárquicos de la estructura del cuerpo APARATOS Células y sus derivados Tejidos (epitelial, ambiente interno, músculo, neutro) 1 Unidades morfofuncionales de órganos X Órganos Aparatos y sistemas de órganos Musculoesquelético Genitourinario Endocrino Sensorial SISTEMAS Articulaciones musculares, esqueléticas, óseas Urinario Genital Órganos sensoriales I - Digestivo Respiratorio Cardiovascular Hematopoyético e inmunológico Nervioso (animal y vegetativo) Organismo único El estudio de cada nivel de organización de los seres vivos requiere enfoques y métodos propios. El primer nivel de organización de los seres vivos, las células, lo estudia una rama de las ciencias biológicas llamada citología. TEORÍA CELULAR El desarrollo de la citología está asociado a la creación y mejora de dispositivos ópticos que permiten visualizar y estudiar las células. En 1609 - 1610 Galileo Galilei diseñó el primer microscopio, pero no fue hasta 1624 que lo mejoró para que pudiera utilizarse. Este microscopio aumentó de 35 a 40 veces. Un año después, I. Faber le dio al dispositivo el nombre de "microscopio". En 1665, Robert Hooke vio por primera vez células en un corcho, al que le dio el nombre de “célula”. En los años 70 siglo XVII Marcello Malpighi describió la estructura microscópica de algunos órganos vegetales. Gracias a la mejora del microscopio por parte de Anton van Leeuwenhoek, fue posible estudiar las células y la estructura detallada de órganos y tejidos. En 1696 se publicó su libro “Los secretos de la naturaleza descubiertos por los microscopios más avanzados”. Leeuwenhoek fue el primero en examinar y describir los glóbulos rojos y los espermatozoides, y descubrió un mundo misterioso y hasta ahora desconocido de microorganismos, a los que llamó ciliados. Leeuwenhoek es considerado legítimamente el fundador de la microscopía científica. En 1715 H.G. Hertel fue el primero en utilizar un espejo para iluminar objetos microscópicos, pero sólo un siglo y medio después, E. Abbe creó un sistema de lentes de iluminación para un microscopio. En 1781, F. Fontana fue el primero en ver y dibujar células animales con sus núcleos. En la primera mitad del siglo XIX. Jan Purkinje mejoró las técnicas microscópicas, lo que le permitió describir el núcleo celular (“vesícula germinal”) y las células de diversos órganos animales. Jan Purkinje utilizó por primera vez el término "protoplasma". 5 R. Brown describió el núcleo como una estructura permanente y propuso el término "núcleo" - "núcleo". En 1838, M. Schleiden creó la teoría de la citogénesis (formación de células). Su principal mérito es plantear la cuestión del origen de las células del organismo. Basándose en el trabajo de Schleiden, Theodor Schwann creó la teoría celular. En 1839 se publicó su inmortal libro “Estudios microscópicos sobre la correspondencia en la estructura y crecimiento de animales y plantas”. Los principales puntos de partida de la teoría celular fueron los siguientes: - todos los tejidos están formados por células; - las células vegetales y animales tienen principios estructurales comunes, ya que surgen de la misma forma; - cada célula individual es independiente y la actividad del cuerpo es la suma de la actividad vital de las células individuales. Rudolf Virchow tuvo una gran influencia en el desarrollo de la teoría celular. No solo reunió todos los numerosos hechos dispares, sino que también demostró de manera convincente que las células son una estructura permanente y surgen solo a través de la reproducción de los de su propia especie: "cada célula de una célula" ("omnia cellula e cellulae"). En la segunda mitad del siglo XIX. Surgió la idea de una célula como organismo elemental (E. Brücke, 1861). En 1874, J. Carnoy introdujo el concepto de "biología celular", sentando así las bases de la citología como ciencia de la estructura, función y origen de las células. En 1879 - 1882 W. Flemming describió la mitosis, en 1883 W. Waldeyer introdujo el concepto de "cromosomas", un año después O. Hertwig y E. Strasburger expresaron simultánea e independientemente la hipótesis de que las características hereditarias están contenidas en el núcleo. Finales del siglo XIX estuvo marcado por el descubrimiento de la fagocitosis por Ilya Mechnikov (1892). 6 A principios del siglo XX. R. Garrison y A. Carrel desarrollaron métodos para cultivar células in vitro como organismos unicelulares. En 1928 - 1931 E. Ruska, M. Knoll y B. Borrier construyeron un microscopio electrónico, gracias al cual se describió la verdadera estructura de la célula y se descubrieron muchas estructuras previamente desconocidas. A. Claude en 1929 - 1949 Usó por primera vez un microscopio electrónico para estudiar células y desarrolló métodos para el fraccionamiento celular mediante ultracentrifugación. Todo esto nos permitió ver la célula de una nueva manera e interpretar la información recopilada. La célula es la unidad elemental de todos los seres vivos, porque tiene todas las propiedades de los organismos vivos: una estructura altamente ordenada, que recibe energía del exterior y la utiliza para realizar trabajos y mantener el orden (superando la entropía), metabolismo, respuesta activa a irritaciones, crecimiento, desarrollo, reproducción, duplicación y transmisión de información biológica a los descendientes, regeneración, adaptación a ambiente. Teoría celular en interpretación moderna incluye las siguientes disposiciones principales: - la célula es una unidad elemental universal de seres vivos; - las células de todos los organismos son fundamentalmente similares en su estructura, función y composición química; - las células se reproducen únicamente dividiendo la célula original; - las células almacenan, procesan e implementan información genética; - los organismos multicelulares son conjuntos celulares complejos que forman sistemas integrales; - Es gracias a la actividad de las células de los organismos complejos que se lleva a cabo el crecimiento, el desarrollo, el metabolismo y la energía. 7 En el siglo XX Los premios Nobel se otorgaron por descubrimientos en el campo de la citología y ciencias afines. Entre los galardonados se encuentran: - 1906 Camillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal por sus descubrimientos en el campo de la estructura neuronal; - 1908 Ilya Mechnikov y Paul Ehrlich por los descubrimientos de la fagocitosis (Mechnikov) y los anticuerpos (Ehrlich); - 1930 Karl Landsteiner por el descubrimiento de los grupos sanguíneos; - 1931 Otto Warburg por el descubrimiento de la naturaleza y los mecanismos de acción de las enzimas respiratorias citocromo oxidasas; - 1946 Herman Möller por el descubrimiento de mutaciones; - 1953 Hans Krebs por el descubrimiento del ciclo del ácido cítrico; - 1959 Arthur Kornberg y Severo Ochoa por el descubrimiento de los mecanismos de síntesis de ADN y ARN; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson y James Watson por el descubrimiento estructura molecularácidos nucleicos y su importancia para la transmisión de información en los sistemas vivos; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov y Jacques Monod por el descubrimiento del mecanismo de síntesis de proteínas; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg y Robert Holley por descifrar el código genético y su papel en la síntesis de proteínas; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz y Ulf von Euler por el descubrimiento de los mediadores humorales de las terminaciones nerviosas y el mecanismo de su almacenamiento, liberación e inactivación; - 1971 Earl Sutherland por el descubrimiento del segundo mensajero AMPc (cAMP) y su papel en el mecanismo de acción de las hormonas; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude y George Palade por sus descubrimientos sobre la organización estructural y funcional de la célula (ultraestructura y función de los lisosomas, complejo de Golgi, retículo endoplásmico). 8 CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIÓTICAS Actualmente se distinguen organismos procarióticos y eucariotas. Los primeros incluyen algas verdiazules, actinomicetos, bacterias, espiroquetas, micoplasmas, rickettsias y clamidia; los segundos incluyen la mayoría de las algas, hongos y líquenes, plantas y animales. A diferencia de una célula procariótica, una célula eucariota tiene un núcleo delimitado por una capa de dos membranas y una gran cantidad de orgánulos de membrana. Las diferencias más detalladas se presentan en la tabla. 2. ORGANIZACIÓN QUÍMICA DE LA CÉLULA De todos los elementos de la tabla periódica, D.I. Mendeleev encontró 86 presentes constantemente en el cuerpo humano, 25 de los cuales son necesarios para la vida normal, 18 son absolutamente necesarios y 7 son útiles. Profesor D.R. Williams los llamó los elementos de la vida. La composición de las sustancias involucradas en las reacciones asociadas con la vida de la célula incluye casi todas las conocidas. elementos químicos, y cuatro de ellos representan aproximadamente el 98% de la masa celular. Estos son oxígeno (65 - 75%), carbono (15 - 18%), hidrógeno (8 - 10%) y nitrógeno (1,5 - 3,0%). Los elementos restantes se dividen en dos grupos: macroelementos (alrededor del 1,9%) y microelementos (alrededor del 0,1%). Los macroelementos incluyen azufre, fósforo, cloro, potasio, sodio, magnesio, calcio y hierro, los microelementos incluyen zinc, cobre, yodo, flúor, manganeso, selenio, cobalto, molibdeno, estroncio, níquel, cromo, vanadio, etc. A pesar de su contenido muy bajo , los oligoelementos juegan un papel importante. Afectan el metabolismo. Sin ellos, el funcionamiento normal de cada célula individualmente y del organismo en su conjunto es imposible. La célula está formada por sustancias orgánicas e inorgánicas. Entre los inorgánicos predomina el agua, su cantidad relativa oscila entre el 70 y el 80%. 9 3- para a o Η h * i y y S1 I Η sobre i o. ev y * I y o V I Η o I o. ev i o l v i i ev i a Ya l a Ya) S i l Η i ev Lev X o Ъ s p - ■ή GO X to t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 Г»г? O ρ SO o S a) a I s ro Ο * .. s ι w (DID a. o ° 5 No. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J I .° 8 2о JLfco "о fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O cos ΪΙΟ ro 5 β- Ο. О О Entonces |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g£ CD >■ 5" as о ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO! 10 El agua es un disolvente universal, todas las reacciones bioquímicas en la célula tienen lugar en él, con la participación del agua, se lleva a cabo su termorregulación. Las sustancias que se disuelven en agua (sales, bases, ácidos, proteínas, carbohidratos, alcoholes, etc.) se denominan hidrófilas. Las sustancias hidrófobas (grasas y similares) no no se disuelven en agua. Hay sustancias orgánicas con moléculas alargadas, en las que un extremo es hidrófilo y el otro hidrófobo, se denominan anfipáticas. Un ejemplo de sustancias anfipáticas son los fosfolípidos que intervienen en la formación de membranas biológicas. Sustancias inorgánicas (sales, ácidos , bases, iones positivos y negativos) oscilan entre el 1,0 y el 1,5% de la masa celular. Entre las sustancias orgánicas, las proteínas (10 - 20%), las grasas o lípidos (1 - 5%), los carbohidratos (0,2 - 2,0%) , predominan los ácidos nucleicos (1 - 2%), las sustancias de bajo peso molecular en la célula no superan el 0,5%.La molécula de proteína es un polímero que consta de una gran cantidad de unidades repetidas (monómeros). Monómeros de proteínas: los aminoácidos (20 de ellos) tienen simultáneamente dos grupos atómicos activos: un grupo amino (le da a la molécula de aminoácido las propiedades de una base) y un grupo carboxilo (le da a la molécula las propiedades de un ácido) (Fig. .1). Los aminoácidos están conectados entre sí mediante enlaces peptídicos, formando una cadena polipeptídica (la estructura primaria de la proteína) (Fig. 2). Se retuerce formando una espiral, que a su vez representa la estructura secundaria de la proteína. Debido a una cierta orientación espacial de la cadena polipeptídica, surge la estructura terciaria de la proteína, que determina la especificidad. Función principal NH9-CH-C00H - Función ácida R4 - Radical Fig. 1. Diagrama general de un aminoácido: R - radical por el cual los aminoácidos se diferencian entre sí; en el marco: la parte común de todos los aminoácidos 11 grupos metino CH N-terminal H,N-CH-CO-NH * i, radicales laterales Fig. 2. Un fragmento de polipéptido (según N. A. Tyukavkina y Yu. I. Baukov, con modificaciones) y la actividad biológica de una molécula de proteína. Varias estructuras terciarias se combinan entre sí para formar una estructura cuaternaria. Las proteínas realizan funciones esenciales. Las enzimas, catalizadores biológicos que aumentan la velocidad de las reacciones químicas en una célula en cientos de miles o millones de veces, son proteínas. Las proteínas, al ser parte de todas las estructuras celulares, realizan una función plástica (de construcción). Forman el esqueleto celular. Los movimientos celulares también los llevan a cabo proteínas especiales (actina, miosina, dineína). Las proteínas transportan sustancias dentro, fuera y dentro de la célula. También son proteínas los anticuerpos que, además de funciones reguladoras, también desempeñan funciones protectoras. Y por último, las proteínas son una de las fuentes de energía. Los carbohidratos se dividen en monosacáridos y polisacáridos. Los polisacáridos, al igual que las proteínas, se forman a partir de monómeros: monosacáridos. Entre los monosacáridos de la célula, los más importantes son la glucosa (contiene seis átomos de carbono) y las pentosas (cinco átomos de carbono). Las pentosas son parte de los ácidos nucleicos. Los monosacáridos se disuelven bien en agua, los polisacáridos, mal. En las células animales, los polisacáridos están representados por glucógeno, en las células vegetales, principalmente por almidón soluble y 12 o CH2-0-C-R1 ρ II I R-C-0-CH Ο I II h CH2-0-C-R Fig. 3. Fórmula general del triacilglicerol (grasa o aceite), donde R1, R2, R3 son residuos de ácidos grasos insolubles de celulosa, hemicelulosa, pectina, etc. Los carbohidratos son una fuente de energía. Los carbohidratos complejos combinados con proteínas (glicoproteínas) y/o grasas (glicolípidos) participan en la formación de superficies celulares y en las interacciones celulares. Los lípidos incluyen grasas y sustancias similares a las grasas. Las moléculas de grasa se forman a partir de glicerol y ácidos grasos (Fig. 3). Las sustancias parecidas a las grasas incluyen el colesterol, algunas hormonas y la lecitina. Los lípidos, que son los componentes principales de las membranas celulares (se describen a continuación), cumplen así una función de construcción. Son la fuente de energía más importante. Entonces, si con la oxidación completa de 1 g de proteína o carbohidratos se liberan 17,6 kJ de energía, entonces con la oxidación completa de 1 g de grasa: 38,9 kJ. Los ácidos nucleicos son moléculas poliméricas formadas por monómeros: nucleótidos, cada uno de los cuales consta de una base purina o pirimidina, un azúcar pentosa y un residuo de ácido fosfórico. En todas las células existen dos tipos de ácidos nucleicos: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN), que se diferencian en la composición de bases y azúcares (Tabla 3, Fig. 4). La molécula de ARN está formada por una cadena de polinucleótidos (Fig. 5). La molécula de ADN consta de dos cadenas de polinucleótidos con direcciones diferentes, enrolladas entre sí en forma de doble hélice. Cada nucleótido consta de una base nitrogenada, un azúcar y un residuo de ácido fosfórico. En este caso, las bases se ubican 13 Tabla 3 Composición de ácidos nucleicos Ácido ARN ADN Azúcar Ribosa Desoxirribosa Bases nitrogenadas purina Adenina (A) Guanina (G) Adenina (A) Guanina (G) pirimidina Citosina (C) Uracilo (U) Citosina (C) Timina (T) O" ι I 0=P~0-CH I O" I4 I1 he he * "end Fig. 4. Estructura de las moléculas de ácido nucleico: I - ARN; II - numeración de átomos de carbono en el ciclo de las pentosas; III - ADN. Un asterisco ("") indica diferencias en la estructura del ADN y el ARN. Los enlaces de valencia se muestran de forma simplificada: A - adenina; T - timina; C - citosina; G - guanina; U - uracilo 14 Fig. 5. Espacial estructura de los ácidos nucleicos: I - ARN; II -ADN; cintas - cadenas principales de azúcar-fosfato; A, C, G, T, U - bases nitrogenadas, redes entre ellas - enlaces de hidrógeno (según B. Apberts et al., con modificaciones) dentro de la doble hélice, y la columna vertebral de azúcar-fosfato, afuera. Las bases nitrogenadas de ambas cadenas están conectadas entre sí mediante enlaces de hidrógeno complementarios, con la adenina uniéndose solo a la timina y la citosina a la guanina. Dependiendo del número de átomo en relación con el enlace con la base, los extremos de la cadena se designan como 5" y 3" (ver Fig. 4 y 5). El ADN transporta información genética codificada por la secuencia de bases nitrogenadas. Determina la especificidad de proteínas sintetizadas por la célula, es decir, la secuencia de aminoácidos en la cadena polipeptídica.Junto con el ADN, la información genética se transmite a las células hijas, determinando (en interacción con las condiciones ambientales) todas las propiedades de la célula. El ADN se encuentra en el núcleo y las mitocondrias, y en las plantas, en los cloroplastos. Todas las reacciones bioquímicas en la célula están estrictamente estructuradas y se llevan a cabo con la participación de biocatalizadores altamente específicos: enzimas, 15 o enzimas (del griego en - in, enzima - fermentación, levadura), proteínas que, combinadas con moléculas biológicas - sustratos, reducir la energía de activación necesaria para llevar a cabo una reacción particular (la energía de activación es la cantidad mínima de energía necesaria para que una molécula entre en una reacción química). Las enzimas aceleran la reacción en 10 órdenes de magnitud (1010 veces). Los nombres de todas las enzimas se componen de dos partes. El primero contiene una indicación del sustrato, de la acción o de ambos. La segunda parte es el final, siempre está representada por las letras “aza”. Así, el nombre de la enzima “succinato deshidrogenasa” significa que actúa sobre los compuestos del ácido succínico (“succinato-”), eliminándoles hidrógeno (“-deshidrógeno-”). Según el tipo general de efecto, las enzimas se dividen en 6 clases. Las oxirreductasas catalizan reacciones redox, las transferasas participan en la transferencia de grupos funcionales, las hidrolasas proporcionan reacciones de hidrólisis, las liasas, la adición de grupos en dobles enlaces, las isomerasas convierten compuestos en otra forma isomérica y las ligasas (¡no deben confundirse con liasas! ) unen grupos moleculares en cadenas. La base de cualquier enzima es la proteína. Al mismo tiempo, hay enzimas que no tienen actividad catalítica hasta que se agrega a la base proteica (apoenzima) un grupo no proteico, una coenzima, que tiene una estructura más simple. A veces, las coenzimas tienen sus propios nombres, a veces se designan con letras. Las coenzimas a menudo contienen sustancias que ahora se llaman vitaminas. Muchas vitaminas no se sintetizan en el organismo y, por tanto, deben obtenerse de los alimentos. Con su deficiencia, surgen enfermedades (avitaminosis), cuyos síntomas, de hecho, son manifestaciones de una actividad insuficiente de las enzimas correspondientes. 16 Algunas coenzimas desempeñan funciones clave en muchas reacciones bioquímicas importantes. Un ejemplo es la coenzima A (CoA), que asegura la transferencia de grupos de ácido acético. La coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD para abreviar) garantiza la transferencia de iones de hidrógeno en reacciones redox; también lo son el fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina (NADP), el dinucleótido de flavina y adenina (FAD) y muchos otros. Por cierto, la nicotinamida es una de las vitaminas. ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA ANIMAL La célula es la unidad estructural y funcional básica de los organismos vivos, que lleva a cabo el crecimiento, desarrollo, metabolismo y energía, almacena, procesa e implementa información genética. Una célula es un sistema complejo de biopolímeros, separado del ambiente externo por una membrana plasmática (citolema, plasmalema) y que consta de un núcleo y un citoplasma, en el que se ubican orgánulos e inclusiones. El científico francés, premio Nobel A. Lvov, basándose en los logros de la citología moderna, escribió: “Al observar el mundo vivo a nivel celular, descubrimos su unidad: unidad de estructura: cada célula contiene un núcleo sumergido en el citoplasma; unidad de función: el metabolismo es básicamente similar en todas las células; unidad de composición: las principales macromoléculas de todos los seres vivos están formadas por las mismas moléculas pequeñas. La naturaleza utiliza un número limitado de elementos básicos para construir la gran diversidad de sistemas vivos”. Al mismo tiempo, diferentes células también tienen estructuras específicas. Esto se debe al desempeño de funciones especiales. El tamaño de las células humanas varía desde varios micrómetros (por ejemplo, linfocitos pequeños, alrededor de 7) hasta 17 y 200 micrones (óvulos). Recuerde que un micrómetro (μm) = 10 6 m; 1 nanómetro (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m La forma de las células es variada. Pueden ser esféricas, ovoides, fusiformes, planas, cúbicas, prismáticas, poligonales, piramidales, estrelladas, escamosas, apófisis, ameboideas, etc. Las principales estructuras funcionales de una célula son su complejo superficial, citoplasma y núcleo. El complejo de superficie incluye el glicocálix, la membrana plasmática (plasmalema) y la capa cortical del citoplasma. Es fácil ver que no existe una demarcación clara entre el complejo de superficie y el citoplasma. El citoplasma contiene hialoplasma (matriz, citosol), orgánulos e inclusiones. Los principales componentes estructurales del núcleo son el cariolema (carioteca), el nucleoplasma y los cromosomas; Los bucles de algunos cromosomas pueden entrelazarse y se forma un nucléolo en esta área. La cromatina suele incluirse entre los elementos estructurales del núcleo. Sin embargo, por definición, la cromatina es la sustancia de los cromosomas. El plasmalema, el cariolema y parte de los orgánulos están formados por membranas biológicas. Las principales estructuras que componen una celda se enumeran en la tabla. 4 y se presentan en la Fig. 6. MEMBRANAS BIOLÓGICAS La estructura de las membranas biológicas se refleja más plenamente en el modelo de mosaico fluido, cuya versión original fue propuesta en 1972 por G. Nicholson y S. Singer. La membrana consta de dos capas de moléculas lipídicas anfipáticas (capa bilipídica o bicapa). Cada una de estas moléculas tiene dos partes: una cabeza y una cola. Las colas son hidrofóbicas y están enfrentadas. Las cabezas, por el contrario, son hidrófilas Ο w S * s >s o X l s t- X t- Capa EXTERIOR Capa INTERMEDIA Capa INTERIOR 19 Fig. 6. Estructuras básicas de una célula animal: 1 - retículo endoplásmico agranular (liso); 2 - glicocálix; 3 - plasmalema; 4 - capa cortical del citoplasma; 2+3+4 = complejo de superficie celular; 5 - vesículas pinocitóticas; b - mitocondrias; 7 - filamentos intermedios; 8 - gránulos secretores; 9 - secreción; 10 - complejo de Golgi; 11 ~ vesículas de transporte; 12 - lisosomas; 13 - fagosoma; 14 - ribosomas libres; 15 - polirribosoma; 16 - retículo endoplásmico granular; 17 - vesícula bordeada; 18 - nucleolo; 19 - lámina nuclear; 20 - espacio perinuclear , limitado por las membranas externa e interna del cariota; 21 - cromatina; 22 - complejo de poros; 23 - centro celular; 24 - microtúbulos; 25 - peroxisoma 20 Fig. 7. Estructura de una membrana biológica: 1 - proteínas externas; 2 - proteína en el espesor de la membrana; 3 - proteínas internas; 4 - proteína integral (transmembrana); 5 - fosfolípidos de la capa bilípida) L C J J y se dirigen hacia afuera y hacia adentro de la célula. Las moléculas de proteínas están sumergidas en la capa bilipídica (Fig. 7). En la Fig. La Figura 8 muestra esquemáticamente la molécula de fosfolípido fosfatidilcolina. Uno de los ácidos grasos está saturado y el otro es insaturado. Las moléculas de lípidos pueden difundir rápidamente lateralmente dentro de una monocapa y rara vez pasan de una monocapa a otra. CH CH Fig ι- Ch^ 8. Molécula de fosfatidilcolina fosfolípido: A - cabeza polar (hidrófila): 1 - colina, 2 - fosfato, 3 - glicerol: B - cola no polar (hidrófoba): 4 - ácido graso saturado, 5 - ácido graso insaturado, CH=CH - doble enlace cis 21 La capa bilípida se comporta como un líquido con una tensión superficial significativa. Como resultado, forma cavidades cerradas que no colapsan. Algunas proteínas atraviesan todo el espesor de la membrana, de modo que un extremo de la molécula mira hacia el espacio de un lado de la membrana y el otro del otro. Se llaman integrales (transmembrana). Otras proteínas están ubicadas de modo que solo un extremo de la molécula mira hacia el espacio perimembrana, mientras que el otro extremo se encuentra en la monocapa interna o externa de la membrana. Estas proteínas se denominan internas o, en consecuencia, externas (a veces ambas se denominan semiintegrales). Algunas proteínas (generalmente transportadas a través de la membrana y ubicadas temporalmente en ella) pueden encontrarse entre las capas de fosfolípidos. Los extremos de las moléculas de proteínas que miran hacia el espacio perimembrana pueden unirse a diversas sustancias ubicadas en este espacio. Por tanto, las proteínas integrales juegan un papel importante en la organización de los procesos transmembrana. Las proteínas semiintegrales siempre están asociadas a moléculas que realizan reacciones para percibir señales del medio ambiente (receptores moleculares) o para transmitir señales desde la membrana al medio ambiente. Muchas proteínas tienen propiedades enzimáticas. La bicapa es asimétrica: en cada monocapa se encuentran diferentes lípidos; los glicolípidos se encuentran sólo en la monocapa externa, de modo que sus cadenas de carbohidratos se dirigen hacia afuera. Las moléculas de colesterol en las membranas eucariotas se encuentran en la mitad interna de la membrana frente al citoplasma. Los citocromos se encuentran en la monocapa externa y las ATP sintetasas se encuentran en el lado interno de la membrana. Al igual que los lípidos, las proteínas también son capaces de difusión lateral, pero su velocidad es menor que la de las moléculas de lípidos. La transición de una monocapa a otra es prácticamente imposible. 22 La bacteriorrodopsina es una cadena polipeptídica que consta de 248 residuos de aminoácidos y un grupo protésico, un cromóforo que absorbe cuantos de luz y está unido covalentemente a la lisina. Bajo la influencia de un cuanto de luz, el cromóforo se excita, lo que conduce a cambios conformacionales en la cadena polipeptídica. Esto provoca la transferencia de dos protones desde la superficie citoplasmática de la membrana a su superficie exterior, como resultado de lo cual surge un potencial eléctrico en la membrana que provoca la síntesis de ATP. Entre las proteínas de membrana de los procariotas se encuentran las permeasas, portadores, enzimas que llevan a cabo diversos procesos sintéticos, incluida la síntesis de ATP. La concentración de sustancias, en particular iones, en ambos lados de la membrana no es la misma. Por tanto, cada lado lleva su propia carga eléctrica. Las diferencias en la concentración de iones crean una diferencia correspondiente en el potencial eléctrico. Complejo de superficie El complejo de superficie (Fig. 9) asegura la interacción de la célula con su entorno. En este sentido, realiza las siguientes funciones principales: delimitadora (barrera), transporte, receptor (percepción de señales del entorno externo a la célula), así como la función de transmitir información percibida por los receptores a estructuras profundas del citoplasma. La base del complejo de superficie es una membrana biológica llamada membrana celular externa (también conocida como plasmalema). Su espesor es de unos 10 nm, por lo que es indistinguible al microscopio óptico. La estructura y el papel de las membranas biológicas como tales se discutieron anteriormente; el plasmalema proporciona, en primer lugar, una función delimitadora en relación con el entorno externo a la célula. Naturalmente, también realiza otras funciones: transporte y receptor (percepción de señales del exterior 23 1 Fig. 9. Complejo de superficie: 1 - glicoproteínas; 2 - proteínas periféricas; 3 - cabezas hidrófilas de fosfolípidos; 4 - colas hidrófobas de fosfolípidos; 5 - microfilamentos; 6 - microtúbulos; 7 - proteínas submembrana; 8 - proteína transmembrana (integral) (según A. Ham y D. Cormack, con modificaciones) para el entorno celular). La membrana plasmática proporciona así las propiedades superficiales de la célula. Las capas exterior e interior del plasmalema, transparentes a los electrones, tienen un espesor de aproximadamente 2-5 nm, la capa intermedia, transparente a los electrones, de aproximadamente 3 nm. Cuando se congela y se astilla, la membrana se divide en dos capas: la capa A, que contiene numerosas partículas grandes, a veces dispuestas en grupos, que miden entre 8 y 9,5 nm, y la capa B, que contiene aproximadamente las mismas partículas (pero en cantidades más pequeñas) y pequeñas depresiones. . La capa A es una división de la mitad interna (citoplasmática) de la membrana, la capa B es la mitad externa. Las moléculas de proteínas están sumergidas en la capa bilípida del plasmalema. Algunos de ellos (integrales o transmembrana) atraviesan todo el espesor de la membrana, otros (periféricos o externos) se encuentran en las monocapas internas o externas de la membrana. Algunas proteínas integrales están unidas por 24 enlaces no covalentes con proteínas citoplasmáticas. Al igual que los lípidos, las moléculas de proteínas también son anfipáticas: sus regiones hidrofóbicas están rodeadas por "colas" similares de lípidos, y las hidrofílicas miran hacia afuera o hacia adentro de la célula. Las proteínas realizan mayoría Funciones de membrana: muchas de ellas son receptores, otras son enzimas y otras son transportadoras. Al igual que los lípidos, las proteínas también son capaces de difusión lateral, pero su velocidad es menor que la de las moléculas de lípidos. La transición de moléculas de proteínas de una monocapa a otra es prácticamente imposible. Dado que cada monocapa contiene sus propias proteínas, la bicapa es asimétrica. Varias moléculas de proteínas pueden formar un canal por el que pasan determinados iones o moléculas. Una de las funciones más importantes de la membrana plasmática es el transporte. Recordemos que las “colas” de los lípidos enfrentadas forman una capa hidrofóbica que impide la penetración de moléculas polares solubles en agua. Como regla general, la superficie citoplasmática interna de la membrana plasmática lleva una carga negativa, lo que facilita la penetración de iones cargados positivamente en la célula. Las moléculas de agua pequeñas (18 Da) sin carga se difunden rápidamente a través de las membranas; las moléculas polares pequeñas (por ejemplo, urea, CO2, glicerol), las moléculas hidrofóbicas (02, N2, benceno) también se difunden rápidamente; las moléculas polares grandes sin carga no pueden difundirse a todos (glucosa, sacarosa). Al mismo tiempo, estas sustancias se difunden fácilmente a través del citolema debido a la presencia en él de proteínas de transporte de membrana específicas para cada compuesto químico. Estas proteínas pueden funcionar según el principio de unitransporte (transferencia de una sustancia a través de una membrana) o cotransporte (transferencia de dos sustancias). Este último puede ser en forma de simport (transferencia de dos sustancias en una dirección), 25 o antiport (transferencia de dos sustancias en direcciones opuestas ) (Figura 10). Durante el transporte, la segunda sustancia es H*. Uniport y symport son los principales métodos para transferir la mayoría de las sustancias necesarias para su vida a una célula procariótica. Hay dos tipos de transporte: pasivo y activo. El primero no requiere energía, el segundo depende de la energía (Fig. 11). El transporte pasivo de moléculas no cargadas ocurre a lo largo de un gradiente de concentración; el transporte de moléculas cargadas depende del gradiente de concentración de H+ y de la diferencia de potencial transmembrana, que se combinan para formar un gradiente transmembrana de H+ o gradiente electroquímico de protones (Fig. 12). Como regla general, la superficie citoplasmática interna de la membrana lleva una carga negativa, lo que facilita la penetración de iones cargados positivamente en la célula. La difusión (del latín diffusio - esparcirse, esparcirse) es la transición de iones o moléculas causada por su movimiento browniano a través de membranas desde la zona, \MmpSh Ί A ^!EZhS^ I I 7 Fig. 10. Esquema del funcionamiento de las proteínas transportadoras: 1 - molécula transportada; 2 - molécula cotransportada; 3 - bicapa lipídica; 4 - proteína portadora; 5 - antipuerto; 6 - simpatía; 7 - cotransporte; 8 - unipuerto (según B. Alberts et al.) 26 Espacio extracelular Fig. 11. Esquema de transporte pasivo a lo largo de un gradiente electroquímico y transporte activo contra un gradiente electroquímico: 1 - molécula transportada; 2 - proteína formadora de canales; 3 - proteína portadora; 4 - gradiente electroquímico; 5 - energía; 6 - transporte activo; 7 - transporte pasivo (difusión facilitada); 8 - difusión mediada por una proteína portadora; 9 - difusión a través del canal; 10 - difusión simple; 11 - bicapa lipídica (según B. Alberts et al.) ·( ++++++++ V I -ψ ^7 nht Fig. 12. Gradiente electroquímico de protones. Componentes del gradiente: 1 - membrana mitocondrial interna; 2 - matriz ; 3 - fuerza motriz de protones debido al potencial de membrana; 4 - fuerza motriz de protones debido al gradiente de concentración de protones (según B. Alberts et al.) 27 donde estas sustancias están en mayor concentración, en una zona con concentración más baja hasta que las concentraciones en ambos lados de la membrana estén alineadas. La difusión puede ser neutra (las sustancias sin carga pasan entre moléculas de lípidos o a través de una proteína que forma el canal) o facilitada (proteínas portadoras específicas se unen a la sustancia y la transportan a través de la membrana ) La difusión facilitada ocurre más rápido que la neutra. La Fig. 13 muestra un modelo hipotético del funcionamiento de las proteínas portadoras durante la difusión facilitada. El agua ingresa a la célula por ósmosis (del griego osmos - empuje, presión). Actualmente se está demostrando matemáticamente la presencia de diminutos poros temporales en el citolema, que aparecen según sea necesario. El transporte activo se realiza mediante proteínas transportadoras, que consumen la energía obtenida por hidrólisis del ATP o potencial protónico. El transporte activo se produce contra un gradiente de concentración. En los procesos de transporte de una célula procariota, el papel principal lo desempeña el gradiente electroquímico de protones y el transporte se produce en contra del gradiente de concentración de sustancias. Sobre el citolema de células eucariotas con la ayuda de una bomba de sodio-potasio Fig. 13. Esquema de funcionamiento de las proteínas transportadoras: 1 - sustancia transportada; 2 - gradiente de concentración; 3 - proteína transportadora, que realiza la difusión facilitada; 4 - bicapa lipídica (según B. Alberts et al.) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Ar ADP+R Fig. 14. (Na* K*) ATPasa: I - espacio extracelular; II - espacio intracelular (citoplasma) ; 1 - gradiente de concentración de iones de sodio; 2 - sitio de unión de potasio; 3 - gradiente de concentración de iones de potasio; 4 - sitio de unión de sodio. Cuando cada molécula de ATP se hidroliza dentro de la célula, se bombean tres iones de Na" fuera de la célula y dos K * se bombean iones al interior de la célula (según B. Alberts et al.) se mantiene el potencial de membrana. Esta bomba, que funciona como un antipuerto, bombeando contra gradientes de concentración de K+ hacia la célula y Na+ hacia el ambiente extracelular, es una enzima ATPasa (Fig. 14). Al mismo tiempo, se producen cambios conformacionales en la ATPasa, como resultado de lo cual Na+ se transfiere a través de la membrana y se libera al entorno extracelular, y K+ se transfiere al interior de la célula. El proceso se asemeja al modelo de difusión facilitada que se muestra en la Fig. 13. La ATPasa también realiza el transporte activo de aminoácidos y azúcares. Un mecanismo similar está presente en el citolema de las bacterias aeróbicas. Sin embargo, su enzima, en lugar de hidrolizar el ATP, lo sintetiza a partir de ADP y fosfato mediante un gradiente de protones. La bacteriorrodopsina descrita anteriormente funciona de la misma manera. En otras palabras, la misma enzima realiza tanto la síntesis como la hidrólisis del ATP. Debido a la presencia de una carga negativa total en el citoplasma de una célula procariótica, se transportan un número de 29 moléculas sin carga según el principio de simultaneidad con H*, la fuente de energía es el gradiente electroquímico transmembrana de H+ (por ejemplo, glicina, galactosa, glucosa), las sustancias con carga negativa se transportan según el principio de simportación también con H* debido al gradiente de concentración de Ht, el transporte de Na+ se realiza según el principio de antiportación con H+, que también se transfiere al interior de la célula. debido al gradiente de concentración de H+; el mecanismo es similar a la bomba NaT K+ de los eucariotas. Las sustancias cargadas positivamente ingresan a la célula según el principio de unipuerto debido a la diferencia de potencial eléctrico transmembrana. Superficie externa El plasmalema está cubierto por glicocálix (Fig. 15). Su espesor es diferente y varía incluso en diferentes partes de la superficie de una célula de 7,5 a 200 nm. El glicocálix es un conjunto de moléculas asociadas con proteínas de membrana. En composición, estas moléculas pueden ser cadenas de polisacáridos, glicolípidos y glicoproteínas. Muchas de las moléculas del glicocalix funcionan como receptores moleculares específicos. La porción terminal libre del receptor tiene una configuración espacial única. Por lo tanto, solo aquellas moléculas ubicadas fuera de la célula pueden combinarse con ella, 1 - glicocálix, identificado por un tinte especial (rojo de rutenio); 2 - ppaemapemma (se ha eliminado parte del glucocáliz de esta zona); 3 - citoplasma; 4 - carioteca; 5 - cromatina (según B. Alberts et al., con modificaciones) 30 que también tiene una configuración única, pero simétrica en espejo con respecto al receptor. Gracias a la existencia de receptores específicos, las llamadas moléculas de señalización, en particular las moléculas hormonales, pueden fijarse a la superficie celular. Cuanto más receptores específicos haya en el glicocálix, más activamente reaccionará la célula a las sustancias de señalización correspondientes. Si no hay moléculas en el glicocálix que se unan específicamente a sustancias externas, la célula no responde a estas últimas. Así, el glicocálix, junto con el propio plasmalema, también proporciona la función de barrera del complejo de superficie. La superficie profunda del plasmalema está adyacente a las estructuras superficiales del citoplasma. Se unen a las proteínas de la membrana plasmática y transmiten información a estructuras profundas, desencadenando complejas cadenas de reacciones bioquímicas. Al cambiar su posición mutua, cambian la configuración del plasmalema. Conexiones intercelulares Cuando las células entran en contacto entre sí, sus membranas plasmáticas interactúan. En este caso, se forman estructuras unificadoras especiales: conexiones intercelulares (Fig. 16). Se forman durante la formación de un organismo multicelular durante el desarrollo embrionario y durante la formación de tejidos. Las conexiones intercelulares se dividen en simples y complejas. En las uniones simples, las membranas plasmáticas de las células vecinas forman protuberancias a modo de dientes, de modo que el diente de una célula queda incrustado entre dos dientes de otra (conexión dentada) o interdigitaciones que se entrelazan entre sí (conexión en forma de dedo). Entre los plasmalemas de las células vecinas siempre queda un espacio intercelular de 15 a 20 nm de ancho. ί 31 I II III Fig. 16. Conexiones intercelulares: I - unión estrecha; II - desmosoma; III - hemidesmosoma; IV - nexo (junta de separación); 1 - membranas plasmáticas de células adyacentes; 2 - zonas de adhesión; 3 - placas densas en electrones; 4 - filamentos intermedios (tonofilamentos) fijados en la placa; 5 - filamentos intercelulares; b - membrana basal; 7 - tejido conectivo subyacente; 8 - conexiones, cada una de las cuales consta de seis subunidades con un canal cilíndrico (según A. Ham y D. Cormack y B. Alberts et al., con modificaciones) 32 Las conexiones complejas, a su vez, se dividen en adhesivas, de cierre y conduciendo . Las uniones adhesivas incluyen el desmosoma, el hemidesmosoma y la banda de adhesión (desmosoma en forma de cinta). El desmosoma consta de dos mitades densas en electrones que pertenecen a las membranas plasmáticas de las células vecinas, separadas por un espacio intercelular de aproximadamente 25 nm de tamaño, lleno de una fina sustancia fibrilar de naturaleza glicoproteica. Los tonofilamentos de queratina, con forma de horquillas, están unidos a los lados que miran hacia el citoplasma de ambas placas del desmosoma. Además, las fibras intercelulares atraviesan el espacio intercelular y conectan ambas placas. El hemidesmosoma, formado por una sola placa con sus tonofilamentos, une la célula a la membrana basal. El cinturón adhesivo, o desmosoma en forma de banda, es una "cinta" que envuelve toda la superficie de la célula cerca de su región apical. El ancho del espacio intercelular lleno de sustancia fibrosa no supera los 15-20 nm. La superficie citoplasmática de la "cinta" está compactada y reforzada por un haz contráctil de filamentos de actina. Las uniones estrechas, o zonas de bloqueo, pasan a través de las superficies apicales de las células en forma de cinturones de 0,5 a 0,6 μm de ancho. En las uniones estrechas entre los plasmalemas de las células vecinas prácticamente no hay espacio intercelular ni glicocálix. Las moléculas de proteínas de ambas membranas están en contacto entre sí, por lo que las moléculas no pasan a través de uniones estrechas. En el plasmalema de una célula hay una red de crestas formadas por cadenas de partículas proteicas de forma elíptica ubicadas en la monocapa interna de la membrana, que corresponden a depresiones y surcos en el plasmalema de la célula vecina. Las conexiones conductoras incluyen el nexo, o unión en hendidura, y la sinapsis. A través de ellas pasan de una célula a otra pequeñas moléculas solubles en agua con un peso molecular de no más de 1500 Da. Muchas células humanas (y animales) están conectadas por estos contactos. En el nexo entre los plasmalemas de las células vecinas hay un espacio de 2 a 4 nm de ancho. Ambos plasmalemas están conectados entre sí por conexiones: estructuras proteicas hexagonales huecas de aproximadamente 9 nm de tamaño, cada una de las cuales está formada por seis subunidades proteicas. Utilizando el método de congelación y trituración, se demostró que en la parte interior de la membrana hay partículas hexagonales que miden 8-9 nm, y en la parte exterior hay hoyos correspondientes. Las uniones en hendidura desempeñan un papel importante en la función de las células con actividad eléctrica pronunciada (por ejemplo, los cardiomiocitos). Las sinapsis juegan un papel importante en las funciones del sistema nervioso. Microvellosidades Las microvellosidades proporcionan un aumento de la superficie celular. Esto suele estar asociado a la función de absorber sustancias del ambiente externo a la célula. Las microvellosidades (Fig. 17) son derivados del complejo de la superficie celular. Son protuberancias del plasmalema de 1-2 µm de largo y hasta 0,1 µm de diámetro. Haces longitudinales de microfilamentos de actina atraviesan el hialoplasma, por lo que la longitud de las microvellosidades puede variar. Ésta es una de las formas de regular la actividad de las sustancias que ingresan a la célula. En la base de las microvellosidades, en el complejo superficial de la célula, sus microfilamentos se combinan con elementos citoesqueléticos. La superficie de las microvellosidades está cubierta de glicocálix. Con una actividad de absorción especial, las microvellosidades se encuentran tan cerca unas de otras que su glicocalix se fusiona. Este complejo se llama borde en pincel. En el borde en cepillo, muchas moléculas de glicocalix tienen actividad enzimática. 34 IV Fig. 17. Microvellosidades y estereocipia: I y II - microvellosidades; III y IV - estereopsis; I-III- esquemas; IV - micrografía electrónica; 1 - gpicokapix; 2 - pasmapemma; 3 - haces de microfipamentos (según B. Apberts et al., con modificaciones) Las microvellosidades particularmente grandes, de hasta 7 µm de largo, se denominan estereocilios (ver Fig. 17). Están presentes en algunas células especializadas (por ejemplo, células sensoriales en los órganos del equilibrio y la audición). Su función no está relacionada con la succión, sino con el hecho de que pueden desviarse de su posición original. Tal cambio en la configuración de la superficie celular provoca su excitación, esta última es percibida por las terminaciones nerviosas y las señales ingresan al centro. sistema nervioso. Los estereocilios pueden considerarse orgánulos especiales que se desarrollaron modificando las microvellosidades. Las membranas biológicas dividen la célula en áreas separadas que tienen sus propias características estructurales y funcionales: compartimentos, y también delimitan la célula de su entorno. En consecuencia, las membranas asociadas con estos compartimentos tienen sus propios rasgos de personaje . Malos 35 NÚCLEO El núcleo celular formado (Fig. 18) se encuentra sólo en eucariotas. Los procariotas también tienen estructuras nucleares como los cromosomas, pero no están contenidos en un compartimento especial. En la mayoría de las células, la forma del núcleo es esférica u ovoide, pero hay núcleos de otras formas (en forma de anillo, de varilla, de huso, de frijol, segmentados, etc.). Los tamaños de los núcleos varían ampliamente: de 3 a 25 micrones. El óvulo tiene el núcleo más grande. La mayoría de las células humanas tienen un núcleo, pero las hay de dos núcleos (por ejemplo, algunas neuronas, células hepáticas, cardiomiocitos). La binucleación y, a veces, la multinucleación se asocia con poliploidía (del griego poliploos, múltiple, eidos, especie). La poliploidía es un aumento en el número de conjuntos de cromosomas en los núcleos celulares. Aprovechamos para llamar la atención sobre el hecho de que en ocasiones las células multinucleadas son estructuras que se formaron no como resultado de la poliploidización de la célula original, sino como resultado de la fusión de varias células mononucleares. Estas estructuras tienen un nombre especial: simplastos; se encuentran, en particular, en la composición de las fibras del músculo estriado esquelético. 10 Fig.18. Núcleo celular: 1 - membrana externa de la carioteca (membrana nuclear externa); 2 - perinuclear - espacio; 3 - membrana interna de la carioteca (membrana nuclear interna); 4 - pamina nuclear; 4 5 - complejo de poros; 6 - ribosomas; 5 7 - nucleoppasma (jugo nuclear); 8 - cromatina; 9 - tanque de retículo endoplásmico granular; 10 - nucleolo (según B. Alberts et al., con modificaciones) 36 En los eucariotas, los cromosomas se concentran dentro del núcleo y están separados del citoplasma por la envoltura nuclear o cariota. La carioteca se forma debido a la expansión y fusión de las cisternas del retículo endoplásmico entre sí. Por tanto, la carioteca está formada por dos membranas: la interna y la externa. El espacio entre ellos se llama espacio perinuclear. Tiene un ancho de 20 - 50 nm y mantiene comunicación con las cavidades del retículo endoplásmico. En el lado citoplasmático, la membrana externa suele estar cubierta de ribosomas. En algunos lugares, las membranas interna y externa del cariota se fusionan y se forma un poro en el punto de fusión. El poro no se abre: las moléculas de proteínas están dispuestas de forma ordenada entre sus bordes, de modo que se forma un complejo de poros en su conjunto. El complejo de poros (Fig. 19) es una estructura compleja que consta de dos filas de 37 gránulos de proteína interconectados, cada uno de los cuales contiene 8 gránulos ubicados a distancias iguales entre sí a ambos lados de la envoltura nuclear. Estos gránulos son de mayor tamaño que los ribosomas. Los gránulos ubicados en el lado citoplasmático del poro determinan el material osmiofílico que rodea el poro. En el centro de la abertura del poro a veces hay un gran gránulo central asociado con los gránulos descritos anteriormente (posiblemente sean partículas transportadas desde el núcleo al citoplasma). La abertura del poro está cerrada por un diafragma delgado. Al parecer, los complejos de poros contienen canales cilíndricos con un diámetro de aproximadamente 9 nm y una longitud de aproximadamente 15 nm. A través de complejos de poros se produce el transporte selectivo de moléculas y partículas desde el núcleo al citoplasma y viceversa. Los poros pueden ocupar hasta el 25% de la superficie del núcleo. El número de poros en un núcleo alcanza entre 3000 y 4000 y su densidad es de aproximadamente 11 por 1 μm2 de membrana nuclear. Se transportan principalmente desde el núcleo al citoplasma. diferentes tipos ARN. Todas las enzimas necesarias para la síntesis de ARN ingresan al núcleo desde el citoplasma para regular la intensidad de estas síntesis. En algunas células, las moléculas hormonales, que también regulan la actividad de la síntesis de ARN, ingresan al núcleo desde el citoplasma. La superficie interna de la carioteca está asociada con numerosos filamentos intermedios (ver sección “Citoesqueleto”). Juntos forman una placa delgada llamada aquí lámina nuclear (Fig. 20 y 21). Se le atribuyen cromosomas. La lámina nuclear está asociada con complejos de poros y desempeña un papel importante en el mantenimiento de la forma del núcleo. Está construido a partir de filamentos intermedios de una estructura especial. El nucleoplasma es un coloide (generalmente en forma de gel). A lo largo de él se transportan varias moléculas, contiene muchas enzimas diferentes y el ARN proviene de los cromosomas. En las células vivas es externamente homogéneo. 38 figura. 20. Estructuras superficiales del núcleo: 1 - membrana nuclear interna; 2 - proteínas integrales; 3 - proteínas de la lámina nuclear; 4 - fibrilla de cromatina (parte de un cromosoma) (según B. Alberts et al., con modificaciones) Fig. 21. Núcleo y región perinuclear del citoplasma: 1 - retículo endoplásmico granular; 2 - complejos de poros; 3 - membrana nuclear interna; 4 - membrana nuclear exterior; 5 - lámina nuclear y cromatina submembrana (según B. Alberts et al., con modificaciones) 39 En las células vivas, el nucleoplasma (carioplasma) es externamente homogéneo (excepto el nucleolo). Después de la fijación y el procesamiento de tejidos para microscopía óptica o electrónica, se hacen visibles en el carioplasma dos tipos de cromatina (croma griega - pintura): heterocromatina densa en electrones, bien teñida, formada por gránulos osmiofílicos que miden entre 10 y 15 nm y estructuras fibrilares de aproximadamente 5 nm de espesor y eucromatina ligera. La heterocromatina se sitúa principalmente cerca de la membrana nuclear interna, en contacto con la lámina nuclear y dejando poros libres, y alrededor del nucléolo. La eucromatina se encuentra entre grupos de heterocromatina. De hecho, la cromatina es un complejo de sustancias que forma cromosomas: ADN, proteínas y ARN en una proporción de 1: 1,3: 2. La base de cada cromosoma está formada por el ADN, cuya molécula tiene forma de espiral. Está repleto de varias proteínas, entre las que se encuentran proteínas histonas y no histonas. Como resultado de la asociación del ADN con proteínas, se forman desoxinucleoproteínas (DNP). Cromosomas y nucléolos En el cromosoma (Fig. 22), la molécula de ADN (ver Fig. 4 y 5) está empaquetada de manera compacta. Así, la información contenida en una secuencia de 1 millón de nucleótidos en disposición lineal ocuparía un segmento de 0,34 mm de longitud. Como resultado de la compactación ocupa un volumen de 1015 cm3. La longitud de un cromosoma humano cuando se estira es de aproximadamente 5 cm, la longitud de todos los cromosomas es de aproximadamente 170 cm y su masa es de 6 x 10~12 g. El ADN se asocia con proteínas histonas, lo que resulta en la formación de nucleosomas, que son las unidades estructurales de la cromatina. Los nucleosomas, que se asemejan a cuentas con un diámetro de 10 nm, constan de 8 moléculas de histonas (dos moléculas de histonas H2A, H2B, NZ y H4), alrededor de las cuales se retuerce una sección de ADN, incluidas 40 presas. 22. Niveles de empaquetamiento del ADN en un cromosoma: I - hilo nucleosomal: 1 - histona H1; 2-ADN; 3 - otras histonas; II - fibrilla de cromatina; III - serie de dominios de bucle; IV - cromatina condensada dentro del dominio del bucle; V - cromosoma en metafase: 4 - microtúbulos del huso de acromatina (cinetocoro); 5 - cinetocoro; 6 - centrómero; 7 - cromátidas (según B. Apberts et al., con modificaciones y adiciones) 41.146 pares de nucleótidos. Entre los nucleosomas hay secciones de ADN conector que constan de 60 pares de nucleótidos y la histona HI asegura el contacto mutuo de los nucleosomas vecinos. Los nucleosomas son sólo el primer nivel de plegamiento del ADN. La cromatina se presenta en forma de fibrillas de unos 30 nm de espesor, que forman bucles de aproximadamente 0,4 μm de largo cada uno, que contienen de 20.000 a 30.000 pares de nucleótidos, que, a su vez, se compactan aún más, de modo que el cromosoma en metafase tiene un tamaño medio de 5 x 1,4 µm. Como resultado del superenrollamiento de los DNP en el núcleo en división, los cromosomas (del griego croma - pintura, soma - cuerpo) se vuelven visibles bajo la lupa de un microscopio óptico. Cada cromosoma está formado por una molécula larga de DNP. Son estructuras alargadas en forma de bastones con dos brazos separados por un centrómero. Dependiendo de su ubicación y de la posición relativa de los brazos, se distinguen tres tipos de cromosomas: metacéntricos, que tienen brazos aproximadamente idénticos; acrocéntrico, con un brazo muy corto y otro largo; submetacéntricos, que tienen un brazo largo y otro más corto. Algunos cromosomas acrocéntricos tienen compañeros (satélites): pequeñas secciones de un brazo corto conectadas a él por un fragmento delgado que no mancha (constricción secundaria). El cromosoma tiene regiones eu y heterocromáticas. Estos últimos en el núcleo que no se divide (fuera de la mitosis) permanecen compactos. La alternancia de regiones eu y heterocromáticas se utiliza para identificar cromosomas. El cromosoma en metafase consta de dos cromátidas hermanas conectadas por un centrómero, cada una de las cuales contiene una molécula de DNP dispuesta en forma de superhélice. Durante la espiralización, las secciones de eu y heterocromatina se organizan de manera regular, de modo que se forman franjas transversales alternas a lo largo de las cromátidas. Se identifican mediante 42 tinciones especiales. La superficie de los cromosomas está cubierta por diversas moléculas, principalmente ribonucleoproteínas (RNP). En las células somáticas existen dos copias de cada cromosoma, se denominan homólogas. Son idénticos en longitud, forma, estructura, disposición de las rayas y portan los mismos genes, que se localizan de la misma manera. Los cromosomas homólogos pueden diferir en los alelos de los genes que contienen. Un gen es una sección de una molécula de ADN en la que se sintetiza una molécula de ARN activa (consulte la sección "Síntesis de proteínas"). Los genes que forman los cromosomas humanos pueden contener hasta dos millones de pares de nucleótidos. Entonces, los cromosomas son dobles hebras de ADN rodeadas por un complejo sistema de proteínas. Las histonas están asociadas con ciertas secciones del ADN. Pueden taparlos o liberarlos. En el primer caso, esta región del cromosoma no es capaz de sintetizar ARN, pero en el segundo se produce la síntesis. Esta es una de las formas de regular actividad funcional células a través de la desrepresión y la represión genética. Hay otras formas de tal gestión. Algunas regiones cromosómicas permanecen rodeadas de proteínas de forma permanente y nunca participan en la síntesis de ARN en una célula determinada. Se les puede llamar bloqueados. Los mecanismos de bloqueo son variados. Normalmente, estas zonas son muy helicoidales y están cubiertas no sólo por histonas, sino también por otras proteínas con moléculas más grandes. Las regiones activas desspiralizadas de los cromosomas no son visibles al microscopio. Sólo una débil basofilia homogénea del nucleoplasma indica la presencia de ADN; también pueden detectarse mediante métodos histoquímicos. Estas áreas se denominan eucromatina. Los complejos inactivos y altamente helicoidales de ADN y proteínas de alto peso molecular se resaltan cuando se tiñen como grupos de heterocromatina. Los cromosomas están fijados a superficie interior carioteca a la lámina nuclear. 43 En general, los cromosomas en una célula en funcionamiento proporcionan la síntesis de ARN necesaria para la posterior síntesis de proteínas. En este caso, se lee la información genética: su transcripción. No todo el cromosoma está directamente involucrado en él. Diferentes regiones de los cromosomas proporcionan la síntesis de diferentes ARN. Particularmente prominentes son las regiones que sintetizan ARN ribosómico (ARNr); No todos los cromosomas los tienen. Estas áreas se denominan organizadores nucleolares. Los organizadores nucleares forman bucles. Las puntas de los bucles de diferentes cromosomas gravitan entre sí y se encuentran. De esta forma se forma una estructura nuclear llamada nucleolo (Fig. 23). Tiene tres componentes. El componente de color débil corresponde a los bucles cromosómicos, el componente fibrilar corresponde al ARNr transcrito y el componente globular corresponde a los precursores de los ribosomas. Los nucléolos también son visibles al microscopio óptico. Dependiendo de la actividad funcional de la célula, en la formación del nucléolo se incluyen secciones de organizadores más pequeñas o más grandes. A veces su agrupación puede tener lugar no en uno, sino en varios lugares. Arroz. 23. Estructura del nucleolo: I - diagrama: 1 - carioteca; 2 - lámina nuclear; 3 - organizadores nucleolares de cromosomas; 4 - extremos de los cromosomas asociados con la lámina nuclear; II - nucléolo en el núcleo celular (fotografía microscópica electrónica) (según B. Alberts et al., con modificaciones) 44 En estos casos, se encuentran varios nucléolos en la célula. Las zonas en las que están activos los organizadores nucleolares se identifican no sólo al nivel del microscopio electrónico, sino también ópticamente durante el tratamiento especial de los preparados (métodos especiales de impregnación con plata). Desde el nucleolo, los precursores de los ribosomas se trasladan a los complejos de poros. A medida que pasan a través de los poros, se produce una mayor formación de ribosomas. Los cromosomas son los componentes principales de la célula en la regulación de todos los procesos metabólicos: cualquier reacción metabólica es posible solo con la participación de enzimas, las enzimas son siempre proteínas, las proteínas se sintetizan solo con la participación de ARN. Al mismo tiempo, los cromosomas son también los guardianes de las propiedades hereditarias del organismo. Es la secuencia de nucleótidos en las cadenas de ADN la que determina el código genético. La colección de toda la información genética almacenada en los cromosomas se llama genoma. Cuando una célula se prepara para la división, el genoma se duplica y durante la división se distribuye equitativamente entre las células hijas. En el curso de genética se presentan todos los problemas relacionados con la organización del genoma y los patrones de transmisión de información hereditaria. Cariotipo Se puede aislar el núcleo en metafase de la célula, separar los cromosomas, contarlos y estudiar su forma. Las células de individuos de cada especie biológica tienen la misma cantidad de cromosomas. Cada cromosoma durante la metafase tiene sus propias características estructurales. La combinación de estas características se designa con el concepto de "cariotipo" (Fig. 24). Es necesario el conocimiento del cariotipo normal para identificar posibles anomalías. Estas desviaciones siempre sirven como fuente de enfermedades hereditarias. 45 1 /φ(ϊ w it El cariotipo normal (conjunto de cromosomas) (graya, ka-guop - nuez, errores tipográficos - muestra) de una persona incluye 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales (ya sea XX en mujeres, o XY en los hombres) En 1949 M. Barr descubrió en los núcleos de las neuronas de los gatos unos cuerpos densos especiales, que no existían en los machos, y que también se encuentran en los núcleos interfásicos de otras células somáticas de las hembras, llamados cromatina sexual. cuerpos (cuerpos de Barr). En los seres humanos, tienen un diámetro de aproximadamente 1 micrón y se identifican mejor en los leucocitos segmentados neutrófilos, donde parecen una "barra timpánica" asociada con el núcleo. También se distinguen claramente en las células epiteliales del mucosa bucal, tomada por raspado. Los cuerpos de Barr son un cromosoma X condensado inactivado. lit PP G Y13 «14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί «* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xх **ΐ- Fig. 24. Cariotipo de una persona (hombre sano ) (según B. Albvrts et al. y V.P. Mikhailov, con modificaciones) CITOPLASMA Las estructuras principales del citoplasma son hialoplasma (matriz), orgánulos e inclusiones. Hialoplasma Fisicoquímicamente, el hialoplasma (del griego hyalos - vidrio) es un coloide formado por agua, iones y muchas moléculas de sustancias orgánicas. Estos últimos pertenecen a todas las clases: carbohidratos, lípidos, proteínas, así como compuestos complejos como glicolípidos, glicoproteínas y lipoproteínas. Muchas de las proteínas tienen actividad enzimática. En el hialoplasma tienen lugar una serie de reacciones bioquímicas importantes, en particular, se lleva a cabo la glucólisis, filogenéticamente el proceso más antiguo de liberación de energía (del griego glykys, dulce y lisis, desintegración), como resultado de lo cual se forma una molécula de glucosa de seis carbonos. se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico de tres carbonos con la formación de ATP (ver sección "Reacciones básicas del metabolismo tisular"). Las moléculas del hialoplasma, por supuesto, interactúan entre sí de manera muy ordenada, pero la naturaleza de su organización espacial aún no está lo suficientemente clara. Por tanto, sólo podemos decir en términos generales que el hialoplasma está estructurado a nivel molecular. Es en el hialoplasma donde se suspenden los orgánulos y las inclusiones. Organelos Los orgánulos son elementos del citoplasma que se estructuran a nivel ultramicroscópico y realizan funciones celulares específicas; Los orgánulos participan en la implementación de aquellas funciones celulares que son necesarias para mantener su actividad vital. Esto incluye asegurar su metabolismo energético, procesos sintéticos, asegurar el transporte de sustancias, etc. Los orgánulos inherentes a todas las células se denominan orgánulos de propósito general, mientras que los inherentes a algunas tipos especializados células - especiales. Dependiendo de si la estructura del orgánulo incluye una membrana biológica o no, se distinguen los orgánulos de membrana y los que no son de membrana. 47 Orgánulos para fines generales ORGÁNELOS SIN MEMBRANA.^III Los orgánulos sin membrana incluyen el citoesqueleto, el centro celular y los ribosomas. CITOESQUELETO El citoesqueleto (esqueleto celular), a su vez, está formado por tres componentes: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. Los microtúbulos (Fig. 25) penetran en todo el citoplasma de la célula. Cada uno de ellos es un cilindro hueco con un diámetro de 20 a 30 nm. La pared de los microtúbulos tiene un espesor de 6 a 8 nm. Está formado por 13 hilos (protofilamentos), retorcidos en espiral uno encima del otro. Cada hilo, a su vez, está compuesto por dímeros de proteína tubulina. Cada dímero está representado por α- y β-tubulina. La síntesis de tubulina se produce en las membranas del retículo endoplásmico granular y el ensamblaje en espiral se produce en el centro celular. En consecuencia, muchos microtúbulos tienen una dirección radial con respecto a los centríolos. Desde aquí se extienden por todo el citoplasma. Algunos de ellos son 2- z- R y s. 2 5. Estructura de los microtúbulos: ■ subunidades de tubulina; proteínas asociadas; Las partículas en movimiento 48 se encuentran debajo del plasmalema, donde, junto con haces de microfilamentos, participan en la formación de la red terminal. Los microtúbulos son fuertes y forman estructuras de soporte del citoesqueleto. Algunos microtúbulos se ubican de acuerdo con las fuerzas de compresión y tensión que experimenta la célula. Esto es especialmente notable en las células de los tejidos epiteliales, que distinguen entre los diferentes ambientes del cuerpo. Los microtúbulos participan en el transporte de sustancias dentro de la célula. Con la pared de los microtúbulos en uno de sus extremos están conectadas (asociadas) moléculas de proteínas en forma de cadenas cortas, las cuales son capaces de cambiar su configuración espacial (conformación proteica) en las condiciones adecuadas. En posición neutra, la cadena queda paralela a la superficie de la pared. En este caso, el extremo libre de la cadena puede unirse a partículas que se encuentran en el glicocálix circundante. Después de unirse a la partícula, la proteína cambia de configuración y se desvía de la pared, moviendo así la partícula bloqueada junto con ella. La cadena desviada pasa la partícula a la que cuelga encima, que también desvía y transmite la partícula. Debido a la presencia de cadenas externas conformables, los microtúbulos proporcionan los principales flujos de transporte activo intracelular. La estructura de la pared de los microtúbulos puede cambiar bajo diferentes influencias sobre ellos. En tales casos, el transporte intracelular puede verse alterado. Los bloqueadores de los microtúbulos y, en consecuencia, del transporte intracelular incluyen, en particular, el alcaloide colchicina. Los filamentos intermedios con un espesor de 8 a 10 nm están representados en la célula por largas moléculas de proteína. Son más delgados que los microtúbulos, pero más gruesos que los microfilamentos, de ahí su nombre (Fig. 26). Las proteínas de filamentos intermedios pertenecen a cuatro grupos principales. Algunas de sus características se dan en la tabla. 5. Cada grupo, en su propio 49 ^Гъ Fig. 2 6. Los filamentos intermedios de una célula (según K. de Duve, con modificaciones), a su vez, incluyen varias proteínas (por ejemplo, se conocen más de 20 tipos de queratinas). Cada proteína es un antígeno, por lo que se puede crear el anticuerpo correspondiente. Si marca el anticuerpo de alguna manera (por ejemplo, colocándole una etiqueta fluorescente), al introducirlo en el cuerpo, puede detectar la localización de esta proteína. Las proteínas de los filamentos intermedios conservan su especificidad incluso con cambios significativos en la célula, incluida su malignidad. Por lo tanto, utilizando anticuerpos marcados específicos contra proteínas de filamentos intermedios, es posible determinar qué células fueron la fuente principal del tumor. Los microfilamentos son filamentos de proteínas de unos 4 nm de espesor. La mayoría de ellos están formados por moléculas Tipos de filamentos intermedios (según B. Alberts et al.) Tabla 5 Tipo de filamentos 1 II III IV Formación de polipéptidos y sus masa molecular (kD) Queratinas ácidas, neutras y básicas (40 - 70) Vimentina (53) Desmina (52) Proteína ácida fibrilar glial (45) Proteínas de neurofilamentos (60, 100,130) Láminas nucleares A, B y C (65 - 75) Algunas estructuras , en el que se encuentran estos filamentos Células epiteliales y sus derivados (pelo, uñas, etc.) Células de origen mesenquimatoso Células musculares Astrocitos y lemocitos (células de Schwann) Neuronas Lámina nuclear en todas las células 50 Fig. 27. Microfilamento de actina: 1 - glóbulos de actina; 2 - tropomiosina; 3 - troponinas (según B. Albvrts et al., con modificaciones) de actinas, de las cuales se han identificado unas 10 especies. Además, los filamentos de actina se pueden agrupar en haces que forman las estructuras de soporte reales del citoesqueleto. La actina en la célula existe en dos formas: monomérica (actina globular) y polimerizada (actina fibrilar). Además de la propia actina, en la construcción de microfilamentos pueden participar otros péptidos: troponinas y tropomiosina (Fig. 27). Los filamentos poliméricos de actina son capaces de formar complejos con moléculas poliméricas de la proteína miosina. Cuando la miosina está presente en el hialoplasma como monómeros, no forma complejo con la actina. Se requieren iones de calcio para la polimerización de la miosina. Su unión se produce con la participación de la troponina C (después del nombre del elemento calcio), la liberación, con la participación de la troponina I (una molécula inhibidora), la formación de complejos con tropomiosina, con la participación de la troponina T. Después del complejo actina-miosina. surge, la actina y la miosina se vuelven capaces de desplazarse longitudinalmente entre sí en él. Si los extremos del complejo están unidos a otras estructuras intracelulares, estas últimas se acercan. Ésta es la base de la contracción muscular. Especialmente en la zona del citoplasma, que pertenece al complejo de superficie, hay muchos microfilamentos. Al estar conectados al plasmalema, son capaces de cambiar su configuración. Esto es importante para asegurar la entrada de sustancias a la célula mediante pinocitosis y fagocitosis. El mismo mecanismo es utilizado por la célula 51 para formar excrecencias de su superficie: lamelipodios. La célula puede unir los lamelipodios al sustrato circundante y moverse a un nuevo lugar. CENTRO CELULAR El centro celular (Fig. 28) está formado por dos centríolos ( diplosoma) y una centrosfera. El orgánulo recibió su nombre debido al hecho de que generalmente se encuentra en las partes profundas del citoplasma, a menudo cerca del núcleo o cerca de la superficie en desarrollo del complejo de Golgi.Ambos centríolos del diplosoma se encuentran en un ángulo entre sí. La función principal del centro celular es el ensamblaje de microtúbulos. Arroz. 28. Centro celular: 1 - tripletes de microtúbulos; 2 - radios radiales; 3 - estructura central de la “rueda de carro”; 4 - satélite; 5 - lisosoma; 6 - dictiosomas del complejo de Golgi; 7 - burbuja bordeada; 8 - tanque de retículo endoplásmico granular; 9 - cisternas y túbulos de la red endopasmática agranular; 10 - mitocondrias; 11 - cuerpo residual; 12- microtúbulos; 13- carioteca (según R. Krstic, con modificaciones) Cada centriolo es un cilindro, cuya pared, a su vez, consta de nueve complejos de microtúbulos con una longitud de aproximadamente 0,5 μm y un diámetro de aproximadamente 0,25 μm. Cada complejo consta de tres microtúbulos y, por tanto, se denomina triplete. Los tripletes, ubicados en un ángulo de aproximadamente 50° entre sí, constan de tres microtúbulos (de adentro hacia afuera): A completo y B y C incompletos, cada uno con un diámetro de aproximadamente 20 nm. Dos asas se extienden desde el tubo A. Uno de ellos se dirige al tubo C del triplete adyacente, el otro se dirige al centro del cilindro, donde las manijas interiores forman una estrella o los radios de una rueda. Cada microtúbulo tiene una estructura típica (ver antes). Los centríolos están ubicados mutuamente perpendiculares. Uno de ellos apoya su extremo contra la superficie lateral del otro. La primera se llama hija, la segunda, madre. El centríolo hijo surge como resultado de la duplicación del centríolo madre. El centríolo madre está rodeado por un borde denso en electrones formado por satélites esféricos conectados por material denso a lado exterior cada triplete. La parte media del centríolo madre también puede estar rodeada por un complejo de estructuras fibrilares llamado halo. Los tripletes de microtúbulos están unidos en la base del centríolo madre por grupos densos en electrones: raíces (apéndices). Hacia el final de los satélites y hacia la región del halo, las tubulinas se transportan a través del citoplasma, y es aquí donde se produce el ensamblaje de los microtúbulos. Una vez recolectados, se separan y envían a diferentes partes del citoplasma para ocupar su lugar en las estructuras del citoesqueleto. Es posible que los satélites sean también una fuente de material para la formación de nuevos centríolos durante su replicación. El área de hialoplasma alrededor de los centríolos y el satélite se llama centrosfera. Los centríolos son estructuras autorreguladoras que se duplican durante el ciclo celular (consulte la sección Ciclo celular). Durante la duplicación, primero, ambos centriolos divergen y un pequeño procentriolo formado por nueve microtúbulos individuales aparece perpendicular al extremo basal del microtúbulo madre. Luego se unen dos más a cada uno de ellos mediante autoensamblaje a partir de tubulina. Los centríolos participan en la formación de los cuerpos basales de cilios y flagelos y en la formación del huso mitótico. RIBOSOMAS Los ribosomas (Fig. 29) son cuerpos que miden 20 x 30 nm (constante de sedimentación 80). El ribosoma consta de dos subunidades: grande y pequeña. Cada subunidad es un complejo de ARN ribosómico (ARNr) y proteínas. La subunidad grande (constante de sedimentación 60) contiene tres moléculas de ARNr diferentes asociadas con 40 moléculas de proteína; pequeño contiene una molécula de ARNr y 33 moléculas de proteína. La síntesis de ARNr se produce en los bucles de los cromosomas: organizadores nucleolares (en la región del nucléolo). El ensamblaje de ribosomas ocurre en la región de los poros de la carioteca. La función principal de los ribosomas es el ensamblaje de moléculas de proteínas a partir de aminoácidos que les entregan los ARN de transferencia (ARNt). Entre las subunidades del ribosoma hay un espacio a través del cual pasa una molécula de ARN mensajero (ARNm), y en la subunidad grande, Fig. 2 9. Ribosoma: I - subunidad; II - subunidad más grande; III - asociación de subunidades; Filas superior e inferior: imágenes en diferentes proyecciones (según B. Apberts et al., con modificaciones) del surco en el que se encuentra la cadena proteica en formación y a lo largo del cual se desliza. Los aminoácidos se ensamblan de acuerdo con la alternancia de nucleótidos en la cadena de ARNm. De esta forma se transmite la información genética. Los ribosomas se pueden encontrar en el hialoplasma solos o en grupos en forma de rosetas, espirales y rizos. Estos grupos se denominan polirribosomas (polisomas). Por lo tanto, una molécula de ARNm puede extenderse a través de la superficie no solo de uno, sino también de varios ribosomas adyacentes. Una porción importante de los ribosomas están adheridos a membranas: a la superficie del retículo endoplásmico y a la membrana externa de la carioteca. Los ribosomas libres sintetizan proteínas necesarias para la vida de la célula, mientras que los ribosomas unidos sintetizan proteínas que deben eliminarse de la célula. El número de ribosomas en una célula puede alcanzar decenas de millones. ÓRGANOS DE MEMBRANA Cada orgánulo de membrana representa una estructura citoplasmática limitada por una membrana. Como resultado, se forma un espacio en su interior, delimitado por el hialoplasma. De este modo, el citoplasma se divide en compartimentos separados con sus propias propiedades - compartimentos (compartimento inglés - compartimento, compartimento, compartimento). La presencia de compartimentos es una de las características importantes de las células eucariotas. Los orgánulos membranosos incluyen mitocondrias, retículo endoplásmico (RE), complejo de Golgi, lisosomas y peroxisomas. Algunos autores también clasifican las microvellosidades como orgánulos comunes. Estos últimos a veces se consideran orgánulos especiales, pero en realidad se encuentran en la superficie de cualquier célula y se describirán junto con el complejo de superficie del citoplasma. K. de Duve combinó el RE, el complejo de Golgi, los lisosomas y los peroxisomas con el concepto vacío(Ver sección “Complejo de Golgi”). 55 MITOCONDRIA Las mitocondrias participan en los procesos de respiración celular y convierten la energía que se libera en una forma disponible para ser utilizada por otras estructuras celulares. Por lo tanto, se les asignó el nombre figurado de “estaciones de energía de la célula”, que se ha vuelto trivial. Las mitocondrias, a diferencia de otros orgánulos, tienen su propio sistema genético necesario para su autorreproducción y síntesis de proteínas. Tienen su propio ADN, ARN y ribosomas, que se diferencian de los del núcleo y otras partes del citoplasma de su propia célula. Al mismo tiempo, el ADN, el ARN y los ribosomas mitocondriales son muy similares a los procarióticos. Este fue el impulso para el desarrollo de la hipótesis simbiótica, según la cual las mitocondrias (y los cloroplastos) surgieron de bacterias simbióticas (L. Margulis, 1986). El ADN mitocondrial es circular (como en las bacterias) y representa aproximadamente el 2% del ADN de la célula. Las mitocondrias (y los cloroplastos) son capaces de reproducirse en la célula mediante fisión binaria. Por tanto, son orgánulos autorreplicantes. Al mismo tiempo, la información genética contenida en su ADN no les proporciona todas las proteínas necesarias para una autorreproducción completa; Algunas de estas proteínas están codificadas por genes nucleares y ingresan a las mitocondrias desde el hialoplasma. Por ello, las mitocondrias se denominan estructuras semiautónomas en relación a su autorreproducción. En humanos y otros mamíferos, el genoma mitocondrial se hereda de la madre: cuando el óvulo es fertilizado, las mitocondrias de los espermatozoides no penetran en él. Algo tan aparentemente abstracto, puramente posición teórica En los últimos años se ha encontrado especialmente uso práctico : El estudio de la secuencia de los componentes del ADN en las mitocondrias ayuda a identificar conexiones genealógicas a través de la línea femenina. Esto puede ser esencial 56 para la identificación personal. También resultaron interesantes las comparaciones históricas y etnográficas. Así, en las antiguas leyendas mongolas se afirmaba que las tres ramas de este pueblo descendían de tres madres; De hecho, los estudios del ADN mitocondrial han confirmado que los miembros de cada rama tienen rasgos especiales que los demás no tienen. Las principales propiedades de las mitocondrias y las funciones de sus componentes estructurales se resumen en la tabla. 6. En un microscopio óptico, las mitocondrias parecen estructuras redondas, alargadas o en forma de varilla de 0,3 a 5 micrones de largo y de 0,2 a 1 micrones de ancho. Cada mitocondria está formada por dos membranas: la externa y la interna (Fig. 30). Tabla 6 Organización morfofuncional de las mitocondrias Estructura Membrana externa Espacio intermembrana Membrana interna Partículas sometocondriales Composición de la matriz Aproximadamente el 20% de la proteína mitocondrial total Enzimas del metabolismo lipídico Enzimas que utilizan ATP para fosforilar otros nucleótidos Enzimas de la cadena respiratoria, citocromos, succinato deshidrogenasa Proteínas sintéticas de transporte de ATP para enzimas (excepto succinato deshidrogenasa) ADN, ARN, ribosomas, enzimas involucradas en la expresión del genoma mitocondrial Función Transporte Conversión de lípidos en metabolitos intermedios Fosforilación de nucleótidos Creación de un gradiente electroquímico de protones Transferencia de metabolitos dentro y fuera de la matriz Síntesis e hidrólisis de ATP Ciclo del ácido cítrico, conversión de pirú-algodón, aminoácidos y ácidos grasos en acetil coenzima A Replicación, transcripción, traducción 57 Entre ellos hay un espacio intermembrana de 10 a 20 nm de ancho. La membrana exterior es lisa, mientras que la interior forma numerosas crestas, que pueden parecer pliegues y crestas. A veces, las crestas parecen tubos con un diámetro de 20 a 60 nm. Esto se observa en las células que sintetizan esteroides (aquí las mitocondrias no solo proporcionan procesos respiratorios, sino que también participan en la síntesis de estas sustancias). Gracias a las crestas, el área de la membrana interna aumenta significativamente. El espacio limitado por la membrana interna está lleno de una matriz mitocondrial coloidal. Tiene una estructura de grano fino y contiene muchas enzimas diferentes. La matriz también contiene el propio aparato genético de las mitocondrias (en las plantas, además de las mitocondrias, el ADN también se encuentra en los cloroplastos). En el lado de la matriz, muchas estructuras submitocondriales densas en electrones están unidas a la superficie de las crestas. partículas elementales (hasta 4000 por membrana de 1 µm2). Cada uno de ellos tiene forma de hongo (ver Fig. 30). Arroz. 30. Mitocondrias: I - diagrama de estructura general: 1 - membrana externa: 2 ~ membrana interna: 3 - crestas: 4 - matriz; II - diagrama de la estructura de la cresta: 5 - pliegue de la membrana interna: 6 - cuerpos en forma de hongo (según B. Alberts et al. y C. de Duve, con modificaciones) 58 Cabeza redonda con un diámetro de 9 -10 nm a través de un tallo delgado con un diámetro de 3-4 nm adherido a la membrana interna. Estas partículas contienen ATPasas, enzimas que aseguran directamente la síntesis y descomposición del ATP. Estos procesos están indisolublemente ligados al ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs; consulte la sección "Reacciones básicas del metabolismo tisular"). El número, tamaño y ubicación de las mitocondrias dependen de la función de la célula, en particular de sus necesidades energéticas y de dónde se gasta la energía. Así, en una célula hepática su número llega a 2500. Muchas mitocondrias grandes están contenidas en cardiomiocitos y miosimplastos de fibras musculares. En los espermatozoides, las mitocondrias ricas en crestas rodean el axonema de la parte intermedia del flagelo. Hay células en las que las mitocondrias son extremadamente grandes. Una mitocondria de este tipo puede ramificarse y formar una red tridimensional. Esto se muestra reconstruyendo la estructura celular a partir de secciones secuenciales individuales. En una sección plana, sólo se ven partes de estas mitocondrias, lo que crea la impresión de su multiplicidad (Fig. 31). Arroz. 31. Mitocondria gigante: reconstrucción a partir de fotografías seriadas con microscopio electrónico de secciones de fibras musculares (según Yu. S. Chentsov, con modificaciones) 59 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO El retículo endoplásmico (ER), o, como a menudo se le llama, el retículo endoplásmico (ER) ), es un único compartimento continuo limitado por una membrana que forma muchas invaginaciones y pliegues (Fig. 32). Por tanto, en las fotografías de microscopía electrónica, el retículo endoplasmático aparece en forma de muchos tubos, cisternas planas o redondas y vesículas de membrana. En las membranas del RE se llevan a cabo diversas síntesis primarias de sustancias necesarias para la vida de la célula. Se les puede llamar primarios porque las moléculas de estas sustancias sufrirán más transformaciones químicas en otros compartimentos de la célula. Arroz. 32. Retículo endoplásmico: 1 - tubos de retículo liso (agranular); 2 - tanques de red granular; 3 - membrana nuclear exterior cubierta de ribosomas; 4 - complejo de poros; 5 - membrana nuclear interna (según R. Cretino, con modificaciones) 60 La mayoría de las sustancias se sintetizan en Superficie exterior Membranas de EPS. Estas sustancias luego son transportadas a través de la membrana hasta el compartimento y desde allí a lugares de posteriores transformaciones bioquímicas, en particular al complejo de Golgi. Se acumulan en los extremos de los tubos del EPS y luego se separan de ellos en forma de vesículas de transporte. De este modo, cada vesícula está rodeada por una membrana y se mueve a través del hialoplasma hasta su destino. Como siempre, los microtúbulos participan en el transporte. Entre los productos sintetizados sobre membranas de EPS, destacamos especialmente aquellas sustancias que sirven como material para el ensamblaje de las membranas celulares (el ensamblaje final de las membranas se realiza en el complejo de Golgi). Hay dos tipos de EPS: granular (granular, rugoso) y agranular (liso). Ambos representan estructura unificada. El lado exterior de la membrana granular del RE, frente al hialoplasma, está cubierto de ribosomas. Por lo tanto, bajo microscopía óptica, el retículo endoplásmico granular aparece como una sustancia basófila que se tiñe positivamente para ARN. Aquí tiene lugar la síntesis de proteínas. En las células especializadas en la síntesis de proteínas, el retículo endoplásmico granular aparece en forma de estructuras laminares fenestradas (fenestradas) paralelas que se comunican entre sí y con el espacio perinuclear, entre las cuales se encuentran muchos ribosomas libres. La superficie del RE liso está desprovista de ribosomas. La red en sí consta de muchos tubos pequeños con un diámetro de unos 50 nm cada uno. Los gránulos de glucógeno suelen encontrarse entre los tubos. En algunas células, la red lisa forma un laberinto pronunciado (por ejemplo, en los hepatocitos, en las células de Leydig), en otras, placas circulares (por ejemplo, en los ovocitos). En las membranas de la red lisa se sintetizan carbohidratos y lípidos, entre ellos el glucógeno y el colesterol. 61 La red lisa también participa en la síntesis de hormonas esteroides (en las células de Leydig, en los endocrinocitos corticales de la glándula suprarrenal). El RE liso también participa en la liberación de iones cloruro en las células parietales del epitelio de las glándulas gástricas. Al ser un depósito de iones de calcio, el retículo endoplásmico liso participa en la contracción de los cardiomiocitos y las fibras esqueléticas. Tejido muscular. También distingue futuras plaquetas en megacariocitos. Su papel es sumamente importante en la desintoxicación por parte de los hepatocitos de sustancias que provienen de la cavidad intestinal a través de la vena porta hacia los capilares hepáticos. A través de las luces del retículo endoplásmico, las sustancias sintetizadas se transportan al complejo de Golgi (pero las luces del retículo no se comunican con las luces de las cisternas de este último). Las sustancias ingresan al complejo de Golgi en vesículas, que primero se desprenden de la red, se transportan al complejo y finalmente se fusionan con él. Desde el complejo de Golgi, las sustancias se transportan a sus lugares de uso también en vesículas de membrana. Cabe destacar que una de las funciones más importantes del retículo endoplásmico es la síntesis de proteínas y lípidos para todos los orgánulos celulares. COMPLEJO DE GOLGI El complejo de Golgi (aparato de Golgi, aparato reticular intracelular, CG) es un conjunto de cisternas, vesículas, placas, túbulos y sacos. En el microscopio óptico parece una malla, pero en realidad es un sistema de cisternas, túbulos y vacuolas. Muy a menudo, en el CG se detectan tres elementos de membrana: sacos aplanados (cisternas), vesículas y vacuolas (Fig. 33). Los elementos principales del complejo de Golgi son los dictiosomas (del griego dyction, red). Su número varía en diferentes células de uno a varios cientos. 62 figura. 33. Varias formas Complejo de Golgi (según B. Alberts et al. y R. Krstic, con modificaciones) Los dictiosomas están interconectados por canales. Un dictiosoma individual suele tener forma de copa. Tiene un diámetro de aproximadamente 1 micrón y contiene de 4 a 8 (en promedio 6) cisternas aplanadas paralelas y llenas de poros. Se ensanchan los extremos de los tanques. De ellos se desprenden burbujas y vacuolas, rodeadas por una membrana y que contienen diversas sustancias. Muchas vesículas de membrana (incluidas las con bordes) tienen un diámetro de 50 a 65 nm. Los gránulos secretores más grandes tienen un diámetro de 66 a 100 nm. Algunas de las vacuolas contienen enzimas hidrolíticas, estas son precursoras de los lisosomas. Los tanques aplanados más anchos miran hacia el EPS. A estos tanques se unen burbujas de transporte que transportan sustancias, productos de síntesis primarias. En los tanques continúa la síntesis de polisacáridos, se forman complejos de proteínas, carbohidratos y lípidos, es decir, se modifican las macromoléculas liberadas. Aquí tiene lugar la síntesis de polisacáridos, la modificación de oligosacáridos, la formación de complejos de proteínas y carbohidratos y la modificación covalente de macromoléculas transportadas. A medida que se producen modificaciones, las sustancias pasan de un tanque a otro. Aparecen excrecencias en las superficies laterales de los tanques, por donde se mueven las sustancias. Las excrecencias se escinden en forma de vesículas, que se eliminan del CG en varias direcciones por hialoplasma. El lado del CG por donde llegan las sustancias del EPS se llama polo cis (superficie de formación), el lado opuesto se llama polo trans (superficie madura). Por tanto, el complejo de Golgi está estructural y bioquímicamente polarizado. En la dirección del polo cis al polo trans, aumenta el grosor de las membranas (de 6 a 8 nm), así como el contenido de componentes de colesterol y carbohidratos en las glicoproteínas de membrana. La actividad de la fosfatasa ácida y la actividad de la tiamina pirofosfatasa disminuyen en la dirección desde la superficie en desarrollo a la superficie madura. La última cisterna del translateral y las vesículas bordeadas que lo rodean contienen fosfatasa ácida. Esto es especialmente interesante en relación con la cuestión del origen de los lisosomas. El destino de las burbujas que se desprenden del CG es diferente. Algunos de ellos se dirigen a la superficie celular y eliminan sustancias sintetizadas a la matriz intercelular. Algunas de estas sustancias son productos metabólicos, mientras que otras son productos especialmente sintetizados con actividad biológica (secretos). Muy a menudo, en tales casos, la membrana de la vesícula se fusiona con el plasmalema (existen otros métodos de secreción; consulte la sección "Exocitosis"). Debido a esta función, el CG suele estar situado en el lado de la célula donde se excretan las sustancias. Si se realiza de manera uniforme en todos los lados, el CG está representado por múltiples dictiosomas interconectados por canales. 64 El proceso de envasar sustancias en viales consume una cantidad significativa de material de membrana. Hay que reponerlo. El montaje de membranas es otra de las funciones del CG. Este conjunto está fabricado a partir de sustancias procedentes, como es habitual, del EPS. Los elementos de los bloques de membrana se crean en las cavidades de los dictiosomas, luego se incrustan en sus membranas y finalmente se separan con vesículas. La estructura específica de la membrana depende de dónde se entregará y dónde se utilizará. Las membranas del complejo de Golgi están formadas y sostenidas por el retículo endoplásmico granular; es en él donde se sintetizan los componentes de la membrana. Estos componentes son transportados por vesículas de transporte que brotan de las zonas intermedias de la red (transfusión) hasta la superficie en formación del dictiosoma y se fusionan con él (cisfusión). Las vesículas brotan constantemente desde el lado trans y las membranas de los depósitos se renuevan constantemente. Suministran la membrana celular, el glicocálix y sustancias sintetizadas a la membrana plasmática. Esto asegura la renovación de la membrana plasmática. La vía secretora y la renovación de la membrana se muestran en la Fig. 34. “Las membranas nunca se forman de novo. Siempre surgen de membranas preexistentes mediante la adición de constituyentes adicionales. Cada generación transmite a la siguiente, principalmente a través del huevo, una provisión de membranas preformadas (preexistentes), a partir de las cuales, mediante el crecimiento, directa o indirectamente, se forman todas las membranas del cuerpo” (C. de Duve, 1987). A. Novikov (1971) desarrolló el concepto de GERL (G - complejo de Golgi, ER - retículo endoplásmico (red), L - lisosomas). GERL (Fig. 35) incluye el último saco dictiosoma maduro, Forma irregular , con numerosos engrosamientos (gránulos prosecretores o vacuolas que se condensan) que, al brotar, se convierten en secretores 65 8 9 10 Fig. 34. Esquema de la vía secretora y renovación de membranas: 1 - zona donde se produce la síntesis de proteínas destinadas a la exportación desde la célula; 2 - zona donde se produce la síntesis de proteínas destinadas a la renovación de las membranas; 3 - área donde ocurre la glicoeylación (retículo endoplásmico granular 1+2 + 3); 4 - burbujas de transporte, donde se forman puentes disulfuro; 5 - Complejo de Golgi, donde se produce la adición de lípidos, sulfatación, eliminación de cadenas laterales, gpicosilación terminal; b - gránulo prosecretor, donde se produce la modificación proteolítica; 7 - gránulo secretor, donde se concentra la secreción; 8 - plasmalema; 9 - ekeocitosis; 10 - incrustar en la membrana; 11 - montaje de elementos de membrana (según K. de Duve, con modificaciones) 66 Fig. 35. Esquema del complejo GERL (Golgi, retículo endoplásmico, lisosomas): 1 - cisternas del retículo endoplásmico granular; 2 - burbujas de transporte; 3 - cis-cisternas del complejo de Golgi; 4 - lisosomas; 5 - túbulos de conexión; 6 - transcisternas del complejo de Golgi; 7 - vacuolas secretoras de condensación (según R. Krstic, con modificaciones) gránulos. Adyacentes a él se encuentran las cisternas del retículo endoplásmico granular desprovisto de ribosomas. Hay canales entre el GERL y el tanque subyacente. Del GERL que contiene fosfatasa ácida, brotan los lisosomas que también contienen esta enzima. Es posible que las sustancias entren en el GERL desde las cisternas subyacentes del complejo de Golgi y directamente desde las cisternas del retículo endoplasmático adyacentes. R. Krstic (1976) señaló la presencia de canales directos entre el GERL y las cisternas adyacentes del retículo endoplásmico. Además, en los poros del GERL están incrustados procesos alargados en forma de dedos de las cisternas del retículo endoplásmico. Los procesos en forma de dedos se extienden desde el GERL y penetran en los poros de la penúltima cisterna del dictiosoma. De lo anterior se desprende claramente que en el CG no sólo se realizan varias síntesis, sino que también se produce la separación de los productos sintetizados, clasificándolos según su finalidad posterior. Esta función de 67 KG se llama segregación. Una de las manifestaciones más importantes de la función de segregación del complejo de Golgi es la clasificación de sustancias y su movimiento, que se realiza mediante vesículas bordeadas. El papel principal en este proceso lo desempeñan las "etiquetas de dirección" de la membrana, receptores que reconocen marcadores específicos según el principio de "llave de bloqueo". Por ejemplo, las enzimas lisosomales se clasifican en el complejo de Golgi mediante una proteína receptora unida a la membrana, que “reconoce” la manosa-6-fosfato, selecciona las enzimas y promueve su empaquetamiento en vesículas revestidas de clatrina. Este último brota en forma de vesículas de transporte que contienen el receptor especificado en la membrana. Por tanto, funcionan como lanzaderas que transportan el receptor de manosa-6-fosfato desde la superficie transdel complejo de Golgi hasta los lisosomas y viceversa; en otras palabras, el receptor viaja entre membranas estrictamente especializadas. Como ya se señaló, el complejo de Golgi es la estructura principal del vacuoma, lo divide en dominios endoplásmicos y exoplásmicos y al mismo tiempo los une funcionalmente. Las membranas del dominio endoplásmico difieren de las del dominio exoplásmico. Estos últimos son similares al plasmamalema. Actualmente, el vacuoma se denomina aparato vacuolar e incluye, además del complejo de Golgi y las vacuolas asociadas, lisosomas y peroxisomas, también fagosomas con endosomas y el propio plasmalema. Las sustancias circulan en la célula y están empaquetadas en membranas (movimiento del contenido celular en contenedores, Fig. 36). El complejo de Golgi (es decir, GERL) es también el centro de circulación de la membrana. En este caso, antes del retorno de la membrana brotada del plasmalema durante el proceso de endocitosis, el endosoma se libera de las sustancias transportadas al interior de la célula. 68 figura. 36. Esquema de movimiento del contenido celular en contenedores (“lanzaderas”): A - dominio endoplásmico; B - dominio ekeopasmático; 1 - retículo endoplásmico; 2 - complejo de Golgi; 3 - plasmalema; 4 - lieosomas; 5 - endosomas; b - "lanzadera" Golgi-lisosoma a través del plasmalema y el endosoma; 7 - "lanzadera" Golgi-plasmalema; 7a - desviación crinofágica; 8a, 86 - vías de retorno de las membranas del plasmalema; 8c - “lanzadera” endosoma-lisosoma; 9 - segregación autofágica; 10 - lasmalemma-lisosoma “lanzadera” (sin pasar por el endosoma); 11 - endosoma-lisosoma “lanzadera”; 12 - laemalemma-endosoma “lanzadera”; 13 - Golgi-lisosoma directo “lanzadera”; flechas con extremos claros: caminos de movimiento (según K. de Duve, con modificaciones) La posición del complejo de Golgi en la célula está determinada por su especialización funcional. En las células secretoras se encuentra entre el núcleo y la superficie excretora. Por lo tanto, en las células caliciformes, el núcleo se desplaza hacia el extremo basal y el complejo de Golgi se encuentra entre él y la superficie apical. En las células de las glándulas endocrinas, de las cuales la secreción se excreta a los capilares sanguíneos que rodean la célula por todos lados, el complejo de Golgi está representado por muchos dictiosomas que se encuentran superficialmente. En los hepatocitos, los dictiosomas 69 están ubicados en grupos: algunos cerca de las áreas biliares, otros cerca de las áreas vasculares. En las células plasmáticas, cuando se estudia con un microscopio óptico, el complejo ocupa una zona clara cerca del núcleo; está rodeado por un retículo endoplásmico granular y, sobre su fondo basófilo, parece un "patio luminoso". En todos los casos, las mitocondrias se concentran cerca del complejo de Golgi. Esto se debe a las reacciones que dependen de la energía que se producen en él. lisosomas Cada lisosoma (Fig. 37) es una vesícula de membrana con un diámetro de 0,4 a 0,5 µm. Su contenido es material osmiofílico homogéneo de grano fino. Contiene alrededor de 50 tipos de diversas enzimas hidrolíticas en estado desactivado (proteasas, lipasas, fosfolipasas, nucleasas, glicosidasas, fosfatasas, incluida la fosfatasa ácida; esta última es un marcador de lisosomas). Las moléculas de estas enzimas, como siempre, se sintetizan en los ribosomas del EPS granular, desde donde son transportadas mediante vesículas de transporte al CG, donde son modificadas. Los lisosomas primarios brotan de la superficie madura de las cisternas CG. Todos los lisosomas de la célula forman un espacio lisosomal, en el que se mantiene constantemente un ambiente ácido con la ayuda de una bomba de protones; el pH oscila entre 3,5 y 5,0. Las membranas de los lisosomas son resistentes a las enzimas que contienen y protegen el citoplasma de su acción. Esto se debe a la conformación especial de las moléculas de la membrana lisosomal, en la que se esconden sus enlaces químicos. El daño o la alteración de la permeabilidad de la membrana lisosomal provoca la activación de enzimas y daños graves a la célula, incluida su muerte. La función de los lisosomas es la lisis intracelular (“digestión”) de compuestos de alto peso molecular 70 16 17 Fig. 37. Esquema de la estructura y funcionamiento de los lisosomas (posibles formas de formar lisosomas secundarios mediante la fusión de objetivos con lisosomas primarios que contienen enzimas hidrolíticas recién sintetizadas): 1 - fagocitosis; 2 - lisosoma secundario; 3 - fagosoma; 4 - cuerpo residual; 5 - cuerpo multivesicular; b - purificación de lisosomas a partir de monómeros; 7 ~ pinocitosis; 8 - autofagosoma; 9 - comienzo de la autofagia; 10 - sección de la red endopsmática agranular; 11 - retículo endoplásmico granular; 12 - bomba de protones; 13 - lisosomas primarios; 14 - complejo de Golgi; 15 - reciclaje de membranas; 16 - plasmalema; 17 - crinofagia; flechas punteadas: direcciones de movimiento (según K de Duve y B. Alberts et al., con modificaciones) 71 y partículas. Estos últimos pueden ser sus propios orgánulos e inclusiones o partículas que ingresan a la célula desde el exterior durante la endocitosis (ver. sección "Endocitosis"). Las partículas atrapadas suelen estar rodeadas por una membrana. Este complejo se llama fagosoma. El proceso de lisis intracelular ocurre en varias etapas. Primero, el lisosoma primario se fusiona con el fagosoma. Su complejo se llama lisosoma secundario (fagolisosoma). En el lisosoma secundario, las enzimas se activan y descomponen los polímeros que ingresan a la célula en monómeros. Esto ocurre gradualmente, por lo que los lisosomas secundarios se identifican por la presencia de material osmiofílico de densidad electrónica variable. Los productos de degradación se transportan a través de la membrana lisosomal hasta el citosol. Las sustancias no digeridas permanecen en el lisosoma y pueden permanecer en la célula durante mucho tiempo en forma de cuerpos residuales rodeados por una membrana. Los cuerpos residuales ya no se clasifican como orgánulos, sino como inclusiones. También es posible otra vía de transformación: las sustancias del fagosoma se descomponen por completo, tras lo cual la membrana del fagosoma se desintegra. Los fragmentos de membrana se envían al CG y se utilizan en él para ensamblar otros nuevos. Los lisosomas secundarios pueden fusionarse entre sí, así como con otros lisosomas primarios. En este caso, a veces se forman una especie de lisosomas secundarios: cuerpos multivesiculares. Durante la vida de una célula, en diferentes niveles jerárquicos de su organización, desde las moléculas hasta los orgánulos, se produce constantemente una reestructuración de las estructuras. Cerca de las áreas del citoplasma que están dañadas o requieren reemplazo, generalmente en las cercanías del complejo de Golgi, se forma una doble membrana semilunar, que crece rodeando las áreas dañadas por todos lados (ver Fig. 37). Esta estructura luego se fusiona con los lisosomas. En dicho autofagosoma (autosoma), se produce la lisis de las estructuras de orgánulos. 72 En otros casos, durante el proceso de macro o microautofagia, las estructuras a digerir (por ejemplo, gránulos de secreción) se invaginan en la membrana lisosomal, se rodean por ella y se someten a digestión. Se forma una vacuola autofágica. Como resultado de la microautofagia múltiple, también se forman cuerpos multivesiculares (por ejemplo, en neuronas cerebrales y cardiomiocitos). Junto con la autofagia, en algunas células se produce crinofagia (del griego krinein, tamizar, separar), la fusión de lisosomas primarios con gránulos secretores. Como resultado de la autofagia repetida, la lipofuscina, un pigmento envejecido, se acumula en los lisosomas de las células que no se renuevan. Por tanto, la autofagia representa uno de los mecanismos de renovación de las estructuras intracelulares: la regeneración fisiológica intracelular. La autofagia elimina orgánulos que han perdido su actividad durante su proceso natural de envejecimiento. Los orgánulos que se han vuelto superfluos también se eliminan si, durante la vida normal, disminuye la intensidad de los procesos fisiológicos en la célula. La autofagia es una de las formas de regular la actividad funcional. Dado que los cambios en este último son cíclicos, la autofagia es uno de los mecanismos para implementar ritmos biológicos a nivel celular. En algunos casos, los residuos no digeridos se acumulan en los lisosomas, lo que provoca su sobrecarga (“estreñimiento crónico”). La liberación de residuos no digeridos por exocitosis y su acumulación en el ambiente extracelular puede causar daño a las estructuras extracelulares. Por lo tanto, este mecanismo rara vez se implementa. Los tres tipos más comunes de trastornos de las células digestivas son: liberación intracelular, liberación extracelular y sobrecarga (K. de Duve, 1987). 73 PEROXISOMAS Los peroxisomas (Fig. 38) son vesículas de membrana con un diámetro de 0,2 a 0,5 µm. Al igual que los lisosomas, se separan de las cisternas transpolares del CG. También existe el punto de vista de que las membranas de los peroxisomas se forman por gemación del retículo endoplásmico liso y las enzimas se sintetizan en los polirribosomas citosólicos, desde donde ingresan al peroxisoma. Debajo de la membrana de la vesícula se distingue una parte central más densa y una región periférica. Hay dos formas de peroxisomas. Los peroxisomas pequeños (0,15-0,25 µm de diámetro) están presentes en casi todas las células de mamíferos (y humanas), contienen material osmiofílico de grano fino y morfológicamente difieren poco de los lisosomas primarios. Los peroxisomas grandes (más de 0,25 µm de diámetro) están presentes sólo en algunos tejidos (hígado, riñones). Tienen un núcleo cristalino que contiene enzimas concentradas. Junto a los peroxisomas, también existen otros microcuerpos de membrana con un diámetro de 0,5 a 10 micrones, que contienen diversas enzimas. Arroz. 3 8. Peroxisoma: 1 - membrana de peroxisoma; 2 - cristaloide; 3 - inclusiones de glucógeno cerca del peroxisoma (según K. de Duve, con modificaciones) 74 Los peroxisomas contienen enzimas (peroxidasa, catalasa y D-aminoácido oxidasa). La peroxidasa participa en el intercambio de compuestos de peróxido, en particular peróxido de hidrógeno, que es tóxico para las células. Para reacciones bioquímicas en peroxisomas, se utiliza oxígeno molecular. Los peroxisomas también participan en la neutralización de muchos otros compuestos tóxicos, como el etanol. La catalasa constituye aproximadamente el 40% de todas las proteínas entre las enzimas peroxisomales. Los peroxisomas también participan en el metabolismo de los lípidos, el colesterol y las purinas. Organelos especiales Recordemos que los orgánulos se denominan especiales si se encuentran únicamente en células que realizan funciones especiales especializadas. Estos son el borde en cepillo, los estereocilios, el laberinto basal, los cilios, los cinetocilios, los flagelos y las miofibrillas. Entre los orgánulos especiales de la infusión.
Editor: Borovikov A. A.
Editorial: Fénix, 2017
Serie: Participante
Género: Materiales de apoyo para estudiantes, Libros de referencia para escolares.
El libro de referencia presenta datos modernos sobre la estructura, funciones y desarrollo de los organismos vivos, su diversidad, distribución en la Tierra, relaciones entre sí y con el entorno externo. Problemas de biología general (estructura y función de células eucariotas y procarióticas, virus, tejidos, genética, evolución, ecología), anatomía funcional humana, fisiología, morfología y sistemática de plantas, así como hongos, líquenes y mohos mucilaginosos, zoología de invertebrados. y se consideran los vertebrados.
El libro está dirigido a estudiantes de escuelas y solicitantes de ingreso a universidades en áreas y especialidades en el campo de la medicina, biología, ecología, veterinaria, agronomía, zootecnia, pedagogía, deportes, así como a profesores de escuela. También puede ser utilizado con éxito por los estudiantes.
8ª edición.
Comentarios del usuario:
Usuario Egor Morózov escribe:
"Biología para aspirantes a la universidad."Kryzhanovsky V.K., candidato de ciencias biológicas, que enseñó en la Academia Médica Sechenov de Moscú, será de gran utilidad para los estudiantes en la preparación para las clases de biología, botánica y fisiología humana. El manual analiza y describe en detalle muchos procesos biológicos.
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La presentación más sucinta de un curso de biología en profundidad. El material se presenta de forma lógica y coherente, a un alto nivel teórico. El libro no es apto para quienes necesitan “algo para pasar”: trabajar con este manual requiere cierta preparación teórica y conocimiento de la terminología biológica. El manual no se limita al plan de estudios escolar, sino que proporciona una base teórica al nivel de los fundamentos de un curso universitario. En varios casos, el material resulta redundante en comparación con los requisitos del programa de Examen Estatal Unificado. Por ejemplo, la taxonomía presentada en el libro se acerca más a la adoptada en biología moderna, pero más amplio que el que se ofrece en el curso escolar. Las ilustraciones son en blanco y negro, pero en la mayoría de los casos son fáciles de entender.
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Se presentan datos modernos detallados sobre la estructura y actividad vital de células y tejidos, se describen todos los componentes celulares. Se consideran las principales funciones de las células: metabolismo, incluida la respiración, procesos sintéticos, división celular (mitosis, meiosis). Se proporciona una descripción comparativa de células eucariotas (animales y vegetales) y procarióticas, así como de virus. La fotosíntesis se analiza en detalle. Se presta especial atención a la genética clásica y moderna. Se describe la estructura de los tejidos. Una parte importante del libro está dedicada a la anatomía humana funcional.
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Descargue y lea Biología para quienes ingresan a las universidades, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008
Título: Biología para quienes ingresan a las universidades.
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Aprobado por el Ministerio de Educación y Ciencia de la Federación de Rusia.
6ª edición, revisada y ampliada.
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Último comentario en el sitio:
El usuario PITZAGL escribe:
El nombre de mi hijo es Ilya. Por eso, decidí comprar este libro para un niño de 8 años. El libro y las ilustraciones tienen una apariencia poco atractiva. Pequeño formato. Pero una fuente grande y cómoda. Yo mismo leí este libro esa misma noche. Pero mi hijo no estaba interesado. Esperando en las alas. Para ser honesto, he leído libros más interesantes con contenido similar. No captura. Adecuado para niños mayores y adultos para una comprensión general de la vida de los profetas. En principio compraría otros libros de esta serie. El contenido es lacónico, no hay nada superfluo.
Reseñas de otros libros:
El usuario NPORPYY escribe:
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